自然资源部发布的《2017中国土地矿产海洋资源统计公报》显示，截至2017年末，全国耕地面积为1.35亿hm^2[1]。但由于频繁翻耕，肥料施用不当，清除、焚烧作物残余物等低水平的农业生产方式，土壤侵蚀、退化，土壤有机碳大量损失^[2]，致使我国的耕地质量总体偏低^[3]。随着人口增加和经济发展，人们愈发重视农业生产的可持续发展，近年来关于保护性耕作的研究得到了广泛关注。保护性耕作是以减少土壤扰动和增加秸秆覆盖为主要特点的耕作方式^[4]，其核心技术包括少耕、免耕、缓坡地等高耕作、沟垄耕作、残茬覆盖耕作、秸秆覆盖等^[5]。研究已经证实，保护性耕作有着良好的经济效益和生态效益，不仅可以提高作物产量，而且对土壤理化性质有一定的改善。随着耕作年限增加，土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效磷、速效钾等含量逐渐增加^[6]，长期保护性耕作也可以改善表层土壤的微生物学特性^[7]。随着研究的深入，人们更重视耕作方式对土壤有机碳固持的影响机制，以因地制宜制定土壤管理措施^[8-10]。

土壤团聚体是土壤结构的基本单元，是土壤的重要组成部分^[11]。团聚体在土壤中具有“三大作用”，即保证和协调土壤中的水肥气热、影响土壤酶的种类和活性、维持和稳定土壤疏松熟化层^[12]。土壤团聚体的数量和质量不仅影响土壤肥力，而且与土壤抗侵蚀能力和土壤固碳能力有直接关系^[13-15]。土壤还是陆地生态系统最大的有机碳库^[16]，土壤有机碳的矿化作用（土壤呼吸）是土壤与大气快速交换二氧化碳的主要形式^[17]。农田土壤有机碳的动态影响土壤结构和养分输送能力，可表征土壤肥力^[18]，而且具有固碳减排、应对全球气候变化的重要意义^[19]。土壤团聚体是土壤线虫的重要栖息地，不同粒级团聚体结构和组成的差异影响土壤线虫群落分布和生态功能，最终影响土壤肥力。

土壤团聚体和土壤有机碳、土壤微生物和线虫密切相关，一方面，土壤有机碳是土壤团聚体形成的重要胶结物质^[20]，土壤微生物是土壤团聚体形成的最活跃的生物因素，另一方面，土壤团聚体是土壤有机碳、土壤微生物和线虫存在的场所。土壤微生物和线虫通过对土壤有机碳的直接利用或菌丝物理缠绕、分泌有机物等机制影响土壤有机碳的分布和土壤团聚体的形成和稳定，土壤团聚体的动态变化又反过来影响土壤微生物和线虫活动及土壤有机碳的分布，土壤团聚体、土壤有机碳、土壤微生物和线虫相互影响，密不可分^[21]。因此，从团聚体尺度上阐明耕作方式对土壤微生物和线虫群落的影响机制，有利于探究保护性耕作对土壤肥力及生态状况的影响，以寻求适宜的保护性耕作方式。

1 保护性耕作对土壤团聚体形成的影响

土壤团聚体的形成是一个包括物理、化学、生物作用的综合过程，而且与土壤有机碳和土壤微生物密切相关。目前较为公认的团聚体形成机制是1998年Six等^[22]提出的以大团聚体周转为核心的模型：新鲜有机物（植物残体）进入土壤后被微生物利用，产生的胞外多糖与土壤颗粒结合形成大团聚体；随着颗粒有机碳的分解，微生物活动减弱，粗颗粒有机质和土壤基质之间的胶结程度降低，大团聚体分解，释放出颗粒有机质和微团聚体。

此后，Six等^[23]进一步完善了团聚体周转模型，并加入了耕作方式的影响，阐明了常规耕作和免耕系统中大团聚体周转和土壤有机质动态：免耕系统中，新鲜作物源残茬胶结微生物及微生物源有机质等进入大团聚体，大团聚体内的残茬通过微生物等的分解作用形成粗颗粒有机质。随时间推移，大团聚体内的粗颗粒有机质进一步分解和破碎形成细颗粒有机质，细颗粒有机质被土壤黏粒和微生物源胶结物包裹，成为新形成微团聚体的核。在最终阶段，碳被消耗，微生物活性降低，微生物源胶结物减少，导致大团聚体分散并释放出微团聚体、土壤黏粒和颗粒有机质。当又有新鲜残茬进入时，这些组分又可以参与下一轮的大团聚体循环^[24]；而在常规耕作系统中，耕作使大团聚体破碎成微团聚体，大团聚体内包裹的粗颗粒有机质暴露出来，有机质在微生物的作用下矿化作用加速，释放二氧化碳。常规耕作加快了大团聚体周转速率，导致土壤中大团聚体含量少，而游离微团聚体较多^[25]。

频繁耕作的扰动不仅不利于土壤大团聚体形成，而且会直接导致大团聚体的破碎，而保护性耕作措施能在一定程度上减少土壤团聚体在机械扰动下的破坏，秸秆还田措施还能为大团聚体的形成提供物质基础^[26]，有利于增加大团聚体含量，改善表层土壤结构^[27]。周虎等^[28]研究了4年内不同耕作方式对华北平原小麦农田土壤团聚体的影响，结果表明，免耕处理下0~10 cm土层中 > 0.25 mm大团聚体数量显著高于翻耕和旋耕处理，而10~30 cm土层大团聚体数量无显著差异，说明免耕显著提高了表层土壤 > 0.25 mm大团聚体数量。陈文超等^[29]研究了连续5年免耕对河南省封丘县潮土团聚体组成的影响，发现耦合免耕与秸秆还田两种保护性耕作措施能显著提高 > 5 mm粒级团聚体的比例，并在一定程度上改善频繁翻耕所带来的土壤结构体破坏的问题。李景等^[30]在河南省孟津县进行了连续13年保护性耕作的试验，结果表明，翻耕处理下表层土壤 > 2 mm大团聚体含量随耕作年限延长明显下降，0.053~0.25 mm微团聚体含量显著提高；而免耕覆盖和深松覆盖显著提高了表层土壤 > 2 mm大团聚体的含量，降低了0.053~0.25 mm微团聚体含量，进一步证实了保护性耕作可改善土壤结构。另外，研究结果还表明免耕覆盖和深松覆盖在试验初期可促进大团聚体的形成，这可能是由于秸秆还田后植物残体作为胶结物质，促进了团聚体的形成和稳定。

2 保护性耕作对土壤团聚体稳定性的影响

团聚体的稳定性是指团聚体抵抗外力作用或外部环境变化而保持原有形态的能力^[31]。团聚体的稳定性是土壤重要的物理性质，通过对土壤水、通气性、温度等的影响直接影响作物生产力^[32]。Tisdall^[33]认为，大团聚体主要是与分解较为迅速的瞬时性胶结剂（微生物和植物来源多糖）和暂时性胶结剂（菌根、真菌菌丝、微生物细胞及藻类）黏结在一起的，而微团聚体主要受持久性胶结剂（与多价金属阳离子联系的芳香腐殖类化合物和受黏粒强烈吸附的聚合物）作用，因此微团聚体更能抵抗耕作产生的机械扰动造成的破坏^[34]。

关于土壤团聚体稳定性的评价，学术界普遍采用筛分法，测得直径 > 0.25 mm团聚体含量，认为 > 0.25 mm团聚体含量越高，土壤结构越稳定、抗侵蚀能力越好^[35]。但这一指标更侧重大团聚体的数量，忽视了团聚体直径的影响。平均质量直径（MWD）采用加权求和平方的方法反映团聚体结构，MWD越大，土壤团聚体越稳定^[36]。MWD受大团聚体直径的影响较大，可以用来反映耕作对团聚体的机械破碎情况。在此基础上，几何平均直径（GMD）对团聚体直径取对数后加权求和，使团聚体直径和团聚体含量的影响较为均衡^[37]。近年来有人用分形维数（D）表征土壤团聚体的分布状况，分形维数越小，土壤团聚体越稳定，土壤结构越好^[38]。苏静等^[39]对三种评价方法进行了比较，结果表明分形维数与 > 0.25 mm团聚体含量呈负相关，MWD与 > 0.25 mm团聚体含量呈正相关，三种方法都能评价土壤结构。梁爱珍等^[40]研究了5年内不同耕作方式下东北黑土团聚体粒级分布和稳定性的变化，结果表明非线性回归得到的分形维数在短期内对耕作方式未作出迅速响应，分形维数反映土壤团聚体稳定性的准确度和灵敏度还有待探讨。

不同耕作方式对团聚体稳定性的影响已有很多报道。武均等^[41]在黄土高原陇中雨养农田进行了豆麦轮作系统的不同耕作措施长期定位试验，结果表明，相对于常规耕作，免耕+秸秆覆盖、传统耕作+秸秆还田及免耕三种处理不同程度地提高了 > 0.25 mm团聚体含量和MWD，其中免耕+秸秆覆盖最佳。唐晓红等^[42]进行了16年的紫色水稻土保护性耕作研究发现，相对于传统水旱轮作，保护性耕作土壤 > 0.25 mm团聚体的含量和有机碳含量均有所提高。刘威等^[43]亦研究发现秸秆还田和免耕处理均会增加0~20 cm土层 > 0.25 mm团聚体含量、MWD和GMD，降低分形维数，而且秸秆还田处理的效果优于免耕措施。

保护性耕作提高土壤团聚体稳定性的机制可能主要有两个方面：一方面，保护性耕作通过减少耕作对表层土壤造成的机械扰动，降低团聚体周转速率，减少大团聚体的破碎，提高团聚体的稳定性^[44]；另一方面，保护性耕作通过增加土壤中的有机胶结物质提高团聚体稳定性，因为免耕处理能减少对植物细根系的破坏，从而保护大团聚体^[45]，而秸秆还田处理后土壤有机质在土壤表层聚集^[46]，使土壤颗粒胶结作用增强，促进土壤的团聚作用，有利于大粒级团聚体的形成^[47]；此外，保护性耕作可显著提高微生物活性，使微生物量、真菌菌丝密度、胞外分泌物等增加，促进微团聚体胶结为大团聚体，使团聚体稳定性增加^[48]。

3 保护性耕作对土壤有机碳的影响

表土中约90%的有机碳位于团聚体内^[49]，土壤团聚体对有机碳的物理保护是耕层土壤有机碳稳定的重要机制^[50]，土壤有机碳不同形式的转化贯穿土壤团聚体的形成、稳定及周转过程的始终^[51]。因此，探讨耕作方式对土壤有机碳的影响，总是与土壤团聚体的研究密不可分。

众多研究结果表明，保护性耕作能显著提高表层土壤有机碳含量。不同粒级团聚体对有机碳保护的贡献不同，张赛等^[52]的试验结果表明微团聚体中的有机碳储量（质量分数）较为稳定且远高于大团聚体，而大团聚体内的有机碳更易受到耕作方式的影响，外源输入的有机碳首先在大团聚体中累积。李景等^[53]进行的黄土坡耕地15年保护性耕作研究表明，与翻耕相比，长期免耕覆盖和深松覆盖可以提高0~10 cm土层各粒级团聚体有机碳含量，尤其对 > 2 mm团聚体有机碳含量的提升最多，外源碳在大团聚体中的转化较为灵敏，因此可将其作为评价长期不同耕作方式对土壤有机碳影响的指标。殷涛^[54]利用稳定性同位素标记技术对长期保护性耕作条件下外源有机碳的转化以及在不同粒级团聚体中的分配和去向进行研究，结果表明，长期的常规耕作和全量秸秆还田处理下，土壤有机碳呈现向0.25~2 mm土壤团聚体聚集的趋势，而免耕秸秆覆盖和免耕秸秆留茬处理下土壤团聚体中的有机碳变化比较缓慢；不同耕作方式下外源有机碳进入土壤团聚体的过程也有所不同，常规耕作中外源有机碳首先进入 < 0.053 mm团聚体中，全量秸秆还田处理下外源有机碳首先进入 > 2 mm团聚体中，免耕秸秆覆盖处理下外源有机碳首先进入 > 2 mm团聚体，随着耕作处理时间的增加，变为首先进入 < 0.053 mm团聚体中。

研究有机碳不同组分的动态，有助于揭示耕作方式对土壤有机碳的影响机制^[55]。陈鲜妮^[56]借助同位素¹³C标记技术研究了秸秆源碳在土壤不同组分中的转化特征，结果表明秸秆源碳施入土壤后首先进入轻组态（LF）有机碳，随时间推移，轻组中的新碳逐渐向闭蓄态（OPOM）和重组态（HF）转移。土壤活性有机碳对土壤碳库变化的响应比较敏感，虽然占总有机碳的比例较少，但可以更好地反映土壤有机碳的有效性^[57]。徐尚起等^[58]研究了4种耕作处理对南方双季稻田土壤轻组有机碳（LFOC）和重组有机碳（HFOC）的影响，结果表明，翻耕和旋耕导致LFOC分解损失，而秸秆投入能增加LFOC；耕作方式对LFOC的影响趋势与总有机碳（TOC）一致，且LFOC的响应更加剧烈，可以作为指示土壤碳库变化的灵敏指标。王丹丹等^[59]探究了耕作方式对土壤有机碳活性组分的短期影响，结果表明，免耕相对于翻耕，显著提高了水溶性有机碳（DOC）、微生物生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（ROC）含量；秸秆还田处理相对于不还田，显著提高了ROC含量，且ROC随还田量的增加而增加。王新建等^[60]进行了长期保护性耕作田间定位试验，探讨土壤活性有机碳组分对不同耕作措施的响应，并对几个指标的灵敏度进行了比较，结果表明，免耕、秸秆还田、免耕+秸秆覆盖三种保护性耕作措施不同程度地提高了土壤TOC、MBC和ROC的含量，其中MBC对耕作方式的响应更加灵敏。

土壤有机碳矿化（土壤呼吸）是土壤中重要的生物化学过程，直接关系到土壤养分的释放与供应、土壤质量的保持等^[61]。耕作对土壤造成不同程度的扰动，土壤通气性提高，加速团聚体破碎，使原本受团聚体保护的有机碳得以暴露，促进有机碳的矿化，而免耕能减少人为的土壤扰动，从而减少土壤有机碳的矿化。彭娟等^[62]关于耕作制度对紫色水稻土有机碳累积及矿化动态影响的研究表明，各处理的有机碳矿化速率为常规平作 > 垄作免耕，最大矿化速率出现在培养第一天，随时间延长，矿化速率下降，处理间的差距趋于减小，并逐渐处于稳定状态；各处理的有机碳累积矿化量在培养期内随时间变化的趋势一致，且始终为常规平作 > 垄作免耕。这一研究证实了常规耕作相较于免耕，促进了残茬降解和有机碳矿化。路丹等^[63]的研究表明稻草还田提高了0~5 cm土层有机碳日矿化量和累积矿化量，张赛等^[64]的研究也发现秸秆覆盖加速了土壤呼吸速率，这可能是因为外源有机物的输入为土壤表层微生物提供了丰富的碳源，微生物代谢活跃，导致矿化作用加快。

4 保护性耕作对土壤微生物群落的影响

微生物是土壤生态系统的重要组成部分，在土壤生物化学循环过程中具有重要的驱动作用^[65]。一方面，土壤微生物通过直接改造、物理缠绕、分泌有机物、改变土壤疏水性等机制影响土壤团聚体的形成和稳定，进而影响土壤结构，另一方面，土壤微生物通过代谢活动参与土壤有机质的代谢和土壤团聚过程，影响土壤生态系统的能量流动^[66]。

很多研究指出，与常规耕作相比，保护性耕作可以增加耕层土壤微生物的数量，并有助于提高土壤微生物群落多样性^[67]。罗红燕^[68]采用麦角固醇和胞壁酸标记法测定结果表明，不同耕作处理的土壤细菌和真菌的生物量表现为垄作免耕 > 常规平作。李景等^[69]进行的15年保护性耕作试验表明，免耕和深松结合秸秆覆盖可以提高土壤细菌、真菌和古菌的多样性、丰富度和均匀度指数，尤其对真菌和古菌的影响较大。王梓廷^[70]的研究结果表明，深松和免耕显著提高了非根际土细菌群落多样性，增加了芽孢杆菌属的丰度，并且增加了α变形菌纲根瘤菌的相对丰度；免耕增加了真菌α多样性，但深松与翻耕处理的真菌α多样性无显著差异。

不同的微生物类群对耕作方式的响应有所差异，可能是由于不同耕作方式使菌群可利用养分发生变化，进而不同程度改变了不同优势菌群的变化特征^[71]。Kladivko^[72]研究发现免耕条件下土壤表层趋向于真菌占优势，而常规耕作下趋向于细菌占优势。高云超等^[73]通过对不同耕作方式土壤真菌群落结构和生态特征的分析发现，不同耕作方式形成特有的土壤真菌区系，翻耕土壤中存在大量的常见于全球分布的土壤真菌类群，而免耕土壤中存在着大量的木霉和一些不常见的真菌；免耕能够增加土壤真菌的k-对策生物，并且免耕土壤中真菌群落的多样性指数和均匀度较高。

保护性耕作对团聚体微生物的影响研究表明，保护性耕作不同程度地提高了各粒级团聚体的微生物量和微生物多样性。李景^[74]通过对15年长期保护性耕作下细菌、真菌和古菌群落多样性变化的研究发现，相对于传统耕作，免耕和深松覆盖分别提高了各粒级团聚体的细菌多样性，尤其对 > 2 mm和1~0.25 mm粒级的贡献最大；免耕和深松覆盖分别提高了各粒级团聚体的真菌多样性，尤其对1~0.25 mm和 < 0.25 mm粒级的贡献最大；免耕和深松覆盖分别提高了各粒级团聚体的古菌多样性，尤其对1~0.25 mm粒级的贡献最大。然而，陈智等^[75]和张维等^[76]的研究发现，垄作免耕虽然提高了耕层土壤各粒级团聚体中的微生物数量，但对微生物在团聚体中的分布模式无显著影响。

目前针对土壤微生物群落的研究中，对原状土壤微生物的研究报道较多，而对土壤筛分后团聚体内微生物的研究较少。关于耕作方式对微生物群落影响的研究，由于试验地土壤本底状况的差异、施肥处理和种植作物的多样性以及研究方法的不同，研究结论存在不同程度的差异，还有待进一步深入研究。

5 保护性耕作对土壤线虫的影响

土壤线虫不仅具有较高的丰富度和多样性，并且在地下腐屑食物网中占有多个生态位^[77]，参与土壤有机质的分解和养分的循环^[78]。土壤线虫可以通过直接取食细菌和真菌影响微生物群落^[79]，还可以通过其自身的周转及其与植物根系、微生物区系的相互作用，来影响土壤生态系统中养分的周转^[80]。线虫的多度、活性和群落结构受土壤微生境的物理、化学、生物学特性的影响，而耕作方式影响着这些特性，因此耕作措施造成的土壤干扰会影响线虫群落结构。土壤线虫对农业管理措施和环境变化的响应十分敏感，可作为评价耕作方式对土壤生态环境影响的良好指示生物^[81]。

土壤线虫的不同营养类群对耕作方式的响应方向和程度不尽一致。Fu等^[82]通过田间和室内试验发现，免耕相对于常规耕作，可以提高土壤线虫的多度，但土壤线虫在常规耕作处理下能更有效地利用碳；食细菌线虫对于残茬的反应要早于食真菌线虫，食真菌线虫的相对重要性随着残茬分解而增加，在常规耕作处理中更为明显。李慧等^[83]对比了传统犁耕和免耕秸秆覆盖条件下土壤线虫的营养类群，结果表明，保护性耕作使5~15 cm和15~30 cm土层各营养类群线虫多度均显著增加，而0~5 cm土层仅食细菌线虫多度增加，其他营养类群无显著响应，可能是受该土层的pH降低和农药残留等因素的影响。胡宁等^[84]研究了保护性耕作对土壤线虫c-p类群和功能团的影响，结果表明，c-p 3（世代时间较长，对环境压力较为敏感）的食细菌（Ba）线虫、c-p 4（世代时间长，对环境压力敏感）的食真菌（Fu）线虫、c-p 5（世代时间很长，产卵量小，对环境压力特别敏感）的植物寄生（H）线虫多度对免耕秸秆覆盖的正面响应程度相对较高。

不同耕作方式影响了线虫的生活史和群落结构。很多研究表明免耕提高了土壤线虫群落的成熟度指数和结构指数^[85-86]。海棠等^[87]研究了不同耕作制度对甘薯地线虫群落结构的影响，结果表明，轮作玉米相对于甘薯连作，提高了线虫成熟度指数∑MI和食菌线虫与植物寄生线虫之比WI，降低了植物寄生线虫成熟度指数PPI，表明不同耕作制度显著改变了线虫的群落结构。李慧等^[88]研究了传统犁耕和免耕秸秆覆盖条件下土壤线虫的成熟度指数和区系分析，结果表明，相对于犁耕，免耕秸秆覆盖显著降低了表层土壤自由生活线虫成熟指数MI、总成熟指数MMI，但对PPI和PPI/MI的影响不明显；但在此研究中保护性耕作反而降低了线虫的富集指数EI和结构指数SI，这可能是土壤pH降低和增施农药造成的影响。

目前关于耕作方式对团聚体中线虫群落结构影响的研究较少。蒋瑀霁^[89]研究了长期施用有机肥对红壤团聚体中线虫和微生物群落的影响，结果表明，线虫总数在团聚体中的分布表现为大团聚体（> 2 mm） > 小团聚体（0.25~2 mm） > 微团聚体（< 0.25 mm），大团聚体中的线虫结构指数较高，说明大团聚体食物网络中生物群落之间的联系较为复杂。张士秀^[90]对比了常规和保护性耕作（垄作和免耕）对团聚体线虫群落的影响，结果表明，保护性耕作提高了团聚体中线虫总数以及食细菌线虫、捕食/杂食线虫的多度和相对多度，提高了植物寄生线虫的多度，增加了团聚体中线虫多样性指数和结构指数；但并未改变线虫总数、营养类群、功能团和生态指数在团聚体中的分布模式，在三种耕作方式下，线虫总数、四大营养类群以及大多数功能团的多度随着团聚体粒径减小而减小，富集指数和通道指数在各粒级团聚体中均衡分布，结构指数在微团聚体中较低，说明团聚体粒径是影响土壤线虫群落在团聚体中分布模式的重要因素。

6 结论与展望

根据现有研究，保护性耕作对土壤团聚体、微生物及线虫群落的影响主要表现在以下几方面：保护性耕作减少土壤大团聚体的破坏，降低团聚体周转速率，提高土壤结构的稳定性；保护性耕作提高表层土壤总有机碳及活性有机碳含量，免耕能减少土壤有机碳因矿化作用造成的损失，但秸秆覆盖会使矿化作用加快；保护性耕作可以提高耕层微生物生物量，尤其对真菌生物量影响显著；保护性耕作不同程度地提高了团聚体中微生物量和微生物多样性，但并未改变微生物在团聚体中的分布模式；保护性耕作可提高土壤线虫多度，提高原状土壤和土壤各粒级团聚体中线虫群落的成熟度指数和结构指数，但并未改变线虫总数、营养类群、功能团及生态指数在团聚体中的分布模式。

我国资源短缺，保护性耕作对于推进我国农业可持续发展意义重大。国内外研究人员对保护性耕作的环境效应进行了大量的研究，虽然在结论上存在一定差异，但探索差异背后的原因更有助于深入认识保护性耕作的作用。在国内外相关研究的基础上，本论文对保护性耕作日后的研究重点进行以下展望：

（1）关于保护性耕作对土壤团聚体形成和稳定机制影响的研究，可结合同位素标记法，对外源输入碳进行追踪，探索各粒级团聚体中有机碳的输入、转化与稳定特征及其在团聚体形成和稳定中的作用。

（2）针对不同土壤类型及土壤微生物本底状况，需探究保护性耕作下土壤团聚体中微生物遗传多样性、微生物群落结构和功能多样性，并评价微生物群落在团聚体形成和稳定中的作用。

（3）应更多地研究各粒级团聚体中土壤线虫的群落分布和生态功能，探究保护性耕作下各功能类群线虫在团聚体中的分布状况，为提高土壤肥力和病虫害防治提供新的理论依据。

（4）我国各地区气候条件差异大，土壤类型和种植模式多样，对于保护性耕作的研究还应结合当地土壤状况，探索耕作方式对土壤结构、土壤肥力、土壤生态的影响机制，并结合生态效益与经济效益，建立各地区适宜的保护性耕作技术体系。