2020, Vol. 37
随着我国工农业的快速发展，重金属污染问题日益严重[1]。铅(Pb)是一种污染范围广、生物毒性大、容易被植物吸收的污染物，有研究表明，Pb可以抑制植物种子的萌发，对幼苗的生长造成一定程度的影响[2]。
采用植物和菌根真菌共生体的方法来修复土壤重金属污染，已被多次证实是行之有效的方法[3-4]。与菌根菌类似，内生真菌具有高度的特异性，可在寄主植物中度过近乎全部的生活周期并且不使寄主表现出任何症状[5]。内生真菌也可以与植物形成共生体。有研究表明，禾草内生真菌赋予宿主植物很强的竞争能力，可以提高植物的抗旱性[6-7]、抗盐碱性[8]等。也有研究表明，内生真菌侵染能改善宿主对Al[9]、Zn[10]和Cu[11]的耐受性，进而可以促进宿主对土壤重金属污染的修复能力[12]。
德兰臭草(Melica transsilvanica)是禾本科臭草属多年生草本植物，植株较高大，在我国仅产自新疆北疆地区，生于海拔800~2000 m的落叶阔叶林下或干旱灌丛中及向阳干山坡上[13]。近几年在新疆乌鲁木齐、石河子等地采样时，发现大量德兰臭草生长在公路两旁。将采集到的种子及植株用苯胺蓝染色后，发现该禾草带有内生真菌E.guerinii[14]，且带菌率普遍在90%以上[15]。目前，关于内生真菌和植物的共生体增强宿主植物重金属耐性方面的相关研究报道较少，近年才受到学者的关注。
本研究通过比较德兰臭草带菌种子与不带菌种子在不同浓度重金属Pb的胁迫下，种子萌发、生物量以及幼苗对重金属的吸附量等指标，研究在重金属Pb胁迫下内生真菌对宿主植物的影响，为新疆地区重金属污染土壤修复提供基础资料和理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验材料为德兰臭草种子，2016年采于新疆乌鲁木齐县小渠子乡围栏内(43°34′ 23.52″ N、87°05′ 04.92″ E、海拔1387 m)。选取颗粒饱满、大小均匀的种子，采用高温干热的方法获得德兰臭草不带菌(E-)种子[16]。将带菌(E+)种子和E-种子先用2%的次氯酸钠溶液清洗8 min，蒸馏水冲洗3~5遍，再用75%的乙醇清洗5 min，蒸馏水清洗数遍。采用滤纸发芽床进行种子萌发试验。分别向每个培养皿中加入10 mL不同浓度的Pb (NO3)2溶液，以加蒸馏水作为对照，逐日观察种子发芽数(以胚芽长度达到种子一半为种子发芽的判断标准)。
1.2 Pb胁迫处理采用双因素完全随机区组设计，对德兰臭草种子进行重金属Pb胁迫试验。因素之一是Pb2+浓度，设11个浓度水平，分别为0、5、100、300、800、1200、1500、2000、2500、3000、3500 mg·L-1；因素之二是内生真菌侵染状况：E+和E-。每个处理设置三个重复，每个培养皿中放置50粒种子。试验持续15 d。
1.3 测定指标与方法萌发率、发芽势、萌发指数、活力指数按照以下公式计算：
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式中：Gt为不同时间发芽数；Dt为相应发芽天数。
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式中：S为种苗的鲜质量。
重金属胁迫处理结束后，用直尺测量幼苗的芽长、根长；用分析天平称量每个样本的鲜质量、干质量。Pb含量的测定：石墨炉原子吸收法(TAS-990)。
将样本用去离子水洗净、晾干，105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至质量恒定，准确称量植物样品1 g于消煮管中，加硝酸/高氯酸(4:1)混合溶液10 mL，浸泡过夜，在LWY-84B控温式远红外消煮炉上将溶液消解至无色透明，冷却至室温，用0.5 mol·L-1的硝酸多次洗涤消煮管，洗液合并于10 mL容量瓶中并定容至刻度，上机测定。
1.4 数据分析采用SPSS 19.0对所测数据进行统计分析，用平均值±标准误表示测定结果。采用单因素方差分析检验带菌与不带菌种子间和Pb胁迫处理间的差异，采用双因素方差分析检验内生真菌侵染与Pb胁迫之间的交互作用，用Duncan法对同一指标测得的数据进行多重比较。采用Excel 2003进行作图。
2 结果与分析 2.1 Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草种子萌发的影响如表 1所示，不同浓度的Pb胁迫溶液对德兰臭草种子的萌发指标均具有极显著的影响(P < 0.01)；内生真菌侵染对德兰臭草种子萌发率、发芽势无显著影响(P >0.05)，对发芽指数、活力指数具有极显著的影响(P < 0.01)；Pb胁迫与内生真菌侵染的交互作用对种子发芽势无显著影响(P >0.05)，对其他萌发指标均具有极显著的影响(P < 0.01)。
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表 1 内生真菌侵染和重金属Pb胁迫对德兰臭草影响的双因素方差分析 Table 1 Two-way ANOVA of the influence of endophyte infection and Pb stress on Melica transsilvanica |
Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草种子萌发率的影响，如图 1所示。5 mg·L-1的胁迫浓度对种子萌发有促进作用，其他浓度的Pb胁迫对德兰臭草种子的萌发率均具抑制作用，抑制程度随着Pb浓度的升高而逐渐增强。当Pb胁迫浓度在5、100、300 mg·L-1时，种子萌发率与对照相近。
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不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同 Different letters indicate significant difference(P < 0.05). The same below 图 1 不同浓度Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草种子萌发率的影响 Figure 1 Effect of endophyte infection on germination percentage of M.transsilvanica seed under different Pb concentrations |
在5 mg·L-1胁迫下，E+种子萌发率与对照的差异不显著，E-种子萌发率显著高于E+(P < 0.05)。在100、300 mg·L-1胁迫下，E-种子与对照相比差异不显著，但显著高出相同浓度下E+种子萌发率15个百分点和12个百分点(P < 0.05)。当Pb胁迫浓度高于300 mg·L-1时，萌发率急剧下降，Pb胁迫浓度是800 mg· L-1时，E+种子萌发率为51%，E-萌发率为46%，可以近似地认为该浓度是德兰臭草在Pb胁迫下的半效应浓度；当Pb胁迫浓度为800~3500 mg·L-1时，E+种子萌发率均高于E-种子，尤其在胁迫浓度为800、1200、2000、2500、3000 mg · L-1时，差异达显著水平(P < 0.05)。
2.1.2 对种子发芽势的影响如图 2所示，随着Pb胁迫浓度增加，德兰臭草种子的发芽势呈降低趋势，均显著低于对照(P < 0.05)。Pb胁迫浓度为5、100 mg·L-1时，E+的发芽势高于E-，但不具有显著差异(P >0.05)。胁迫浓度为300~3000 mg·L-1时，E+发芽势显著高于E- (P < 0.05)。
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图 2 不同浓度Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草种子发芽势的影响 Figure 2 Effect of endophyte infection on germination potential of M.transsilvanica seed under different Pb concentrations |
德兰臭草种子的发芽指数随Pb胁迫浓度的增加而逐渐降低，均显著低于对照(P < 0.05)，如图 3所示。胁迫浓度为100~3000 mg·L-1时，E+种子发芽指数显著高于E-(P < 0.05)。3500 mg·L-1胁迫浓度下，E+、E-的发芽指数分别为1.22、0.71，二者差异不显著(P> 0.05)。
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图 3 不同浓度Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草种子发芽指数的影响 Figure 3 Effect of endophyte infection on germination index of M. transsilvanica seed under different Pb concentrations |
如图 4所示，Pb胁迫浓度为5 mg·L-1时，种子的活力指数显著高于对照(P < 0.05)。德兰臭草种子的活力指数随Pb胁迫浓度的增加而逐渐降低，均显著低于对照(P < 0.05)。100~1500 mg·L-1胁迫浓度下，E+的活力指数显著高于E-(P < 0.05)。2000~3500 mg·L-1胁迫浓度下，E+的活力指数高于E-，但二者不具有显著差异(P >0.05)。
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图 4 不同浓度Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草种子活力指数的影响 Figure 4 Effect of endophyte infection on vitality index of M.transsilvanica seed under different Pb concentrations |
重金属Pb胁迫、内生真菌侵染均极显著影响德兰臭草幼苗的根长、芽长，且重金属Pb胁迫和内生真菌侵染之间的交互作用对根长、芽长也具有极显著的影响(P < 0.01，表 1)。
随着Pb胁迫浓度的增加，德兰臭草芽长呈降低趋势，根长呈先升高后降低的趋势(表 2)。当Pb浓度为5 mg·L-1时，E+幼苗芽长显著低于对照(P < 0.05)。当Pb胁迫浓度大于100 mg·L-1时，E+植株的芽长均显著大于相同浓度下E-植株(P < 0.05)。Pb胁迫浓度为100、300、800 mg·L-1时，E-芽长分别显著低于E+芽长66%、84%、66%。
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表 2 Pb胁迫和内生真菌侵染对德兰臭草幼苗生长指标的影响 Table 2 Effects of Pb stress and endophyte infection on growth index of M. transsilvanica seedling |
Pb浓度为5 mg·L-1时，幼苗根长显著高于对照(P < 0.05)，E+与E-差异不显著；Pb浓度为100 mg·L-1时，E+根长显著高于对照，且E+根长显著高于E- (P < 0.05)；当胁迫浓度为100、300 mg·L-1时，E+植株根长显著高于E-植株(P < 0.05)。Pb胁迫对德兰臭草胚根生长的抑制作用大于对胚芽生长的抑制作用，胚根在Pb胁迫浓度大于1200 mg·L-1时不再生长。
2.3 Pb胁迫下内生真菌侵染对德兰臭草幼苗生物量的影响重金属Pb胁迫、内生真菌侵染均极显著影响德兰臭草幼苗的干质量、鲜质量，且重金属Pb胁迫和内生真菌侵染之间的交互作用对幼苗干质量、鲜质量也具有极显著的影响(P < 0.01，表 1)。
随着Pb胁迫浓度的增加，德兰臭草种子的鲜质量、干质量均呈先增加后减小的趋势，如表 2所示。Pb胁迫浓度为5、100 mg·L-1时，幼苗干质量、鲜质量均高于对照，浓度为5 mg·L-1时，幼苗干质量、鲜质量显著高于对照(P < 0.05)。Pb胁迫浓度为100~1200 mg·L-1时，E+鲜质量显著高于相同浓度E-幼苗的鲜质量(P < 0.05)；Pb胁迫浓度为5~300 mg·L-1，E-干质量显著大于相同浓度下E+的干质量(P < 0.05)，Pb胁迫浓度在800 mg·L-1时，E+与E-干质量差异不显著(P >0.05)，而Pb浓度在1200 mg·L-1时，E+干质量显著大于E- (P < 0.05)。
2.4 不同Pb处理下内生真菌侵染对德兰臭草幼苗中Pb含量的影响重金属Pb胁迫、内生真菌侵染均极显著影响德兰臭草幼苗中Pb含量，且重金属Pb胁迫和内生真菌侵染之间交互作用对Pb含量也具有极显著影响(P < 0.01，表 1)。
德兰臭草幼苗中Pb含量见表 3。随着Pb胁迫浓度的增加，植株体内Pb含量呈不断上升的趋势。同一Pb胁迫浓度下，E-幼苗中Pb含量均高于E+植株，Pb胁迫浓度为0、5、100、800 mg·L-1时，E+与E-幼苗中Pb含量差异不显著(P >0.05)，其余高浓度胁迫下，E+植株内的Pb含量均显著低于E-植株(P < 0.05)。
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表 3 不同Pb处理下内生真菌侵染对德兰臭草幼苗中Pb含量的影响(μg·g-1) Table 3 Effects of endophyte infection on Pb content of M. transsilvanica seedling under different Pb concentrations (μg·g-1) |
种子萌发期和幼苗期是植物对外界环境因子的敏感期，直接影响植物的生长和发育[17]。当外源重金属Pb进入环境后会被植物根系吸收，随后转运到植物地上部分，从而影响植物的正常生长[18]。Pb胁迫对种子发芽率、发芽势的影响呈“高抑低促”的现象[19]。Pb能够在低浓度促进黑麦草(Lolium perenne)、醉马草(Achnatherum inebrians)种子的萌发和幼苗生长，而在高浓度条件下作用相反[20-21]。郭婷婷[22]在黑麦草对Pb污染土壤修复能力的实验研究中，也得到了类似的结论。本研究也得出一致的结论，5 mg·L-1的Pb溶液能促进德兰臭草种子萌发，提高种子萌发率，显著提高种子活力，促进幼苗根长和生物量(P < 0.05)。当Pb胁迫浓度大于100 mg·L-1时，种子萌发受到抑制。这可能是因为高浓度胁迫可通过破坏胚乳蛋白的水解而抑制种子萌发[23]。
从胚芽和胚根的生长来看，重金属Pb胁迫对德兰臭草种子胚根和胚芽的生长具有显著的抑制作用，且对胚根生长的抑制作用大于对胚芽的影响，胚根在胁迫浓度大于1200 mg·L-1时不再生长。有研究表明，可能是种子萌发初期，胚根最先突破种皮吸水，使得胚根的重金属积累大于胚芽，受胁迫影响更大[24]。研究表明，内生真菌能够提高宿主植物对重金属Cu[1]、Zn[25]、Al[26]的耐受性，从而有效缓解重金属毒害对植物种子萌发的影响。本研究结果也表明，内生真菌侵染能够有效缓解Pb溶液对德兰臭草种子各项萌发、生长指标的抑制程度，尤其当Pb溶液浓度大于800 mg·L-1时，E+种子的萌发率和发芽势都显著高于E-种子(P < 0.05)。分析其原因，种子萌发时的营养都来自于种子胚乳，而胚乳中的营养是有限的，种子中内生真菌可促进宿主植物自身对外界的不利条件作出及时反应，通过促进根的生长使植株能够伸向远方，避免或减少与重金属的接触与吸附，以保证德兰臭草在重金属胁迫下能够更好地生长[23]。本研究中相同Pb胁迫浓度下E+植株根长高于E-植株(P < 0.05)也证实了这一点。
研究表明内生真菌的侵染可有效缓解Cd毒害对披碱草(Elymus dahuricus)、醉马草种子萌发和幼苗生长的影响[27-28]。同时，本研究也发现内生真菌侵染可以降低德兰臭草幼苗中Pb含量，尤其当Pb溶液浓度大于800 mg·L-1时，E+幼苗中Pb含量显著低于E-幼苗(P < 0.05)。这可能是因为内生真菌促进德兰臭草胚根分泌了大量的酚类物质，酚类物质可以与Pb螯合，减少Pb在宿主地下部分的积累，从而使宿主的Pb含量有所降低[29-30]。Malinowski等[11]研究发现内生真菌侵染会导致高羊茅植物根系分泌物中酚类物质含量增加，酚类物质螯合重金属，使重金属的生物活性降低。该学者还发现高羊茅根系分泌物会使Al、Cu等重金属的毒性显著降低[31]，因此也可以进一步解释内生真菌侵染能够有效缓解Pb胁迫对德兰臭草各项种子萌发、生长指标的抑制程度。
4 结论(1) 5 mg·L-1的Pb溶液能促进种子萌发，显著增加幼苗根长和生物量。
(2) 内生真菌侵染能够缓解Pb胁迫对宿主的各项萌发、生长指标的抑制程度，尤其当Pb溶液浓度大于800 mg·L-1时，缓解效果更为显著。
(3) 当Pb溶液浓度大于800 mg·L-1时，内生真菌侵染显著降低了德兰臭草幼苗中Pb含量。
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