锌（Zn）是动植物生长发育所必需的微量营养元素，作为多种酶的组分广泛地参与各种代谢活动^[1-2]，全世界约有20%的人口面临着锌摄取量不足所导致的免疫功能障碍、性腺发育不良、认知功能障碍以及腹泻、肺炎等疾病的风险^[3-4]。我国居民20%以上锌营养由小麦及其制品提供^[5]。然而作为我国主要的粮食作物，小麦锌含量普遍偏低，尤其是在干旱半干旱地区，缺锌问题更加突出^[6]。研究发现，我国有超过40%的土壤存在不同程度缺锌问题，在北方石灰性土壤中，全锌含量仅为78 mg·kg^-1，有效锌含量常低于缺锌临界值（0.5 mg·kg^-1）^[7]，土壤中有效锌含量不足是导致小麦锌营养缺乏的主要原因。

研究表明，施用锌肥可以在短期内有效提高作物的籽粒锌含量和有效性^[8-9]。在生产上，对缺锌土壤增施锌肥是目前改善作物锌营养状况最直接有效的措施^[9-12]。冯绪猛等^[13]研究发现，施用锌肥可显著提高水稻产量和籽粒锌含量。张勇强等^[14]研究发现，施用锌肥可显著提高玉米的产量和籽粒蛋白质含量。国春慧等^[15]研究发现施锌可增加小麦籽粒和秸秆锌含量，提高锌肥利用率。但不同麦类作物品种之间对缺锌的敏感性差异显著。Cakmak等^[16]通过对825份野生二粒小麦的研究发现，籽粒锌含量表现出极大的差异性（含量范围为15~109 mg·kg^-1），锌含量最高的品种甚至超过栽培小麦；王蔚华^[17]发现，小麦籽粒铁、锌、铜含量存在显著的基因型差异，通过选育铁、锌、铜高效吸收的基因型品种能够明显改善籽粒养分积累状况。因此，筛选锌高效小麦品种、确定最佳的施锌浓度对于提高小麦籽粒锌营养品质、改善人体健康状况具有十分重要的意义。

河南作为全国小麦生产和调出第一大省^[18]，其产量和品质对于保障国家粮食安全、提高人民生活水平具有重要作用。本文拟在盆栽试验条件下通过对不同品种小麦的产量构成因子及成熟期各器官锌含量、锌效率和锌累积量进行比较分析，评价不同品种小麦在产量、生物量、籽粒锌含量、锌效率以及锌的吸收、转运和再分配上的差异，并筛选锌高效品种，最终实现石灰性潮土小麦产量、籽粒锌营养品质及锌效率的协同提升。

1 材料与方法 1.1 供试材料

选用河南省广泛种植的10个冬小麦品种：郑麦379（ZM379）、矮抗58（AK58）、济麦22（JM22）、百农207（BN207）、平安8号（PA8）、郑麦0856（ZM0856）、秋乐2122（QL2122）、郑麦366（ZM366）、周麦22（ZM22）和周麦27（ZM27）。

1.2 培养试验

试验于2017年10月—2018年6月在河南农业大学科教园区进行，供试土壤为北方石灰性潮土，其基本理化性质为有机质含量11.78 g·kg^-1，碱解氮含量78.42 mg·kg^-1，速效磷含量11.02 mg·kg^-1，速效钾含量183.15 mg·kg^-1，pH 7.34，DTPA-Zn含量1.48 mg·kg^-1，属于中等缺锌水平（1.1~2.0 mg·kg^-1）^[7]。

以ZnSO₄·7H2O作为锌源，试验共设置0、10、20 mg ·kg^-1和30 mg ·kg^-1四个施锌水平，分别用Zn0、Zn10、Zn20、Zn30表示。采集园区内未受污染的0~ 20 cm的耕层土，采用盆栽试验，塑料盆型号为直径310 mm×深度200 mm，土壤样品风干后除去砂砾及植物残体，过2 mm筛，每盆用土8 kg，按设计添加底肥，混匀后装盆，重复3次，共120盆。

于2017年10月15日播种小麦，出苗后每盆定苗5株。盆栽试验底肥用量均为每盆含纯N 3.43 g、P₂O₅ 2.30 g、K₂O 1.28 g，分别以尿素、磷酸二氢钾和氯化钾作为底肥施入，并于拔节期追施1.72 g尿素。保持盆内土壤水分为田间持水量60%~70%，平均每7 d浇一次水，每次每盆定量浇水1 L。

小麦成熟后整株收获，风干后考种，记录有效穗数、穗粒数和千粒重等产量构成要素，并将小麦植株分为籽粒、颖壳、茎秆和根系，60 ℃下烘干至恒定质量，记录各部位的干质量；粉碎，测定植株锌含量。

1.3 测定指标和方法

供试土壤的基本理化指标均按照鲍士旦^[19]的方法进行测定。

植株样品锌含量测定：将烘干后的样品粉碎，采用石墨炉消解法（浓HNO₃-HClO₄，V/V=83:17）消煮样品后，用原子吸收分光光度法测定锌含量。

指标计算方法：

锌效率=不施锌时作物地上部干质量/施锌时地上部干质量×100%^[20]

Zn累积量分配比例=每盆各部位Zn累积量/每盆Zn总累积量×100%

1.4 数据处理

所有试验数据均采用DPS 7.05进行统计分析，多重比较采用LSD-test法，采用Excel 2016、Sigma-Plot 12.5作图。

2 结果与分析 2.1 施锌对不同品种冬小麦产量构成要素的影响

小麦穗数体现了小麦的有效分蘖数，小麦穗粒数是决定产量的主要因素之一，而千粒重体现籽粒的饱满程度和籽粒的大小，千粒重越大籽粒越饱满则产量越高。由表 1可知，在不施锌（Zn0）处理下，穗粒数无显著变化，有效穗数和千粒重分别以“济麦22”和“郑麦0856”为最高，“周麦22”“周麦27”和“矮抗58”最低。与不施锌处理相比，小麦的有效穗数和穗粒数随着施锌浓度的增加呈现不同的变化趋势，在三种施锌浓度下，“平安8号”的有效穗数和“周麦27”的穗粒数表现出明显优势。整体来看，小麦千粒重随着施锌浓度的增加表现出明显的增加趋势，“济麦22”“郑麦366”“周麦27”均在Zn30处理下达到最大值，较Zn0处理分别增加了8.20%、8.04%、12.10%；“百农207” “秋乐2122”均在Zn20处理下达到最大值，较Zn0处理分别增加了11.52%、12.30%；“矮抗58”“郑麦379” “周麦22”在Zn10处理下达到最大值，较Zn0处理增加了30.66%、1.19%、15.01%。结果表明不同的小麦品种对锌肥的敏感性不同，但在一定程度上增施锌肥均可提高小麦产量。

2.2 施锌对不同品种冬小麦生长发育的影响

由表 2可以看出，“矮抗58”地上部干质量在Zn0处理下显著高于其他品种，并随锌浓度的提高逐渐降低，“郑麦379”也表现出相似的趋势，“平安8号”“周麦22”“百农207”“郑麦366”和“秋乐2122”均在Zn10浓度下达到最高，而“周麦27”和“郑麦0856”在Zn20浓度下达到最高，表明“矮抗58”和“郑麦379”具有一定的耐缺锌能力，在不施锌时表现出较明显的生长优势，土壤中锌浓度升高时反而对其地上部生长不利。而对于根系干质量，不同品种之间对锌浓度的响应差异较大，其中“周麦22”在不同浓度锌处理下其根系干质量均达到最大。根冠比是衡量小麦养分吸收的敏感参数。与不施锌处理相比，小麦的根冠比随着施锌浓度的增加呈现出不同的变化趋势。“周麦22”和“周麦27”的根冠比在不施锌处理下高于其他品种。在Zn10和Zn20水平下，各品种根冠比均无显著差异。

2.3 不同品种冬小麦锌效率的比较

由图 1可以看出，“郑麦379”和“矮抗58”的锌效率均随锌浓度的增加而升高，并且“郑麦379”在三种锌浓度处理下均显著高于其他品种，表明其具有较高的锌效率水平。从图 1B和图 1C中可以看出，“济麦22”“百农207”和“平安8号”在Zn30处理下锌效率低于Zn20处理，而其他品种表现出小幅增高或基本不变，表明适宜的锌浓度可提高小麦的锌效率，而锌浓度过高可能造成对小麦的毒害作用。

2.4 施锌对不同品种小麦锌含量和不同部位锌分配比例的影响 2.4.1 施锌对籽粒、地上部和根系锌含量的影响

从籽粒锌含量可以看出不同品种小麦对不同施锌水平响应差异明显（图 2）。与Zn0处理相比，外源施锌均不同程度增加了籽粒的锌含量，大部分品种在Zn20处理时锌含量达到最高。从图 2可以看出，随着施锌浓度的增加，供试小麦品种“矮抗58”“济麦22” “平安8号”和“秋乐2122”籽粒锌含量呈先增加后下降的趋势，并在Zn20处理下达到最大，与不施锌（Zn0）处理相比分别增加了55.74%、61.29%、58.55%、92.19%，其中“秋乐2122”增幅最明显。“郑麦379”“百农207”“郑麦0856”和“周麦22”籽粒锌含量随施锌浓度的增加而持续增加，在Zn30处理时达到最高，较Zn0处理分别增加了43.47%、65.10%、68.19%、55.77%。而“郑麦366”和“周麦27”在三种施锌浓度下其籽粒锌含量差异不显著，说明外界低锌浓度条件下锌向籽粒中的转运效率较高。

由表 3可以看出，施锌显著提高了小麦植株地上部和根系的锌含量。地上部锌含量除“矮抗58”“平安8号”“秋乐2122”和“周麦27”随着锌浓度的增加呈现先增后减的趋势外，其他品种均随着锌浓度的增加而增加，而根系锌含量除了“郑麦379”和“周麦22”外，其他品种也随锌浓度的增加持续增加。在缺锌（Zn0）处理下，“周麦22”地上部锌含量最高且显著高于其他小麦品种，而根系中，“矮抗58”锌含量最高，“秋乐2122”锌含量最低，其他品种差异不显著。Zn10处理下，“平安8号”地上部锌含量为40.64 mg· kg^-1，显著低于其他品种，而“郑麦0856”根系锌含量显著高于其他品种；Zn20处理下，“济麦22”“百农207”和“周麦27”的地上部锌含量最低，“郑麦379”和“周麦22”的地上部锌含量最高，其他品种之间的锌含量差异不显著。而“周麦22”根系锌含量最高，是其他小麦品种的1.06~1.67倍；Zn30处理条件下，“周麦22”的地上部锌含量同样最高，达到65.81 mg·kg^-1，是其他品种的1.04~1.38倍。从表 3可知，随着施锌浓度的增加，“郑麦379”“济麦22”“百农207”“郑麦0856”“郑麦366”和“周麦22”地上部锌含量持续升高，其他品种均在Zn20处理时达到最高；而根系锌含量除“郑麦379”和“周麦22”外，其他品种随锌浓度的增加锌含量持续升高。表明不同小麦品种不仅对锌的吸收能力不同，而且对锌的耐受程度差异显著。

2.4.2 施锌对不同品种小麦Zn累积量分配比例的影响

由图 3A可知，在Zn0处理下，“矮抗58”“郑麦366”“周麦22”和“周麦27”各部位锌累积量占比均表现为茎秆>籽粒>根部>颖壳，其他品种各部位锌累积量占比均表现为籽粒>茎秆>根部>颖壳；随着施锌浓度的增加，不同品种小麦各部位锌累积量分配比例差异较大。随着外源施锌浓度的增加，不同品种小麦籽粒和茎秆锌累积量所占比例均有不同程度增加，颖壳和根部变化不大；其中“平安8号”籽粒锌累积量占比表现出明显的先增加后下降的趋势，在Zn10处理时达到最大，而在Zn30处理时，其籽粒锌累积量占比不足20%，远远低于其他处理及品种，表明施锌对“平安8号”锌向籽粒中的分配影响显著。具体来看，与不施锌相比，Zn10处理时，籽粒锌累积量增加了19.45%~137.94%，“百农207”“济麦22”“平安8号” “周麦22”和“周麦27”籽粒锌累积量占比增加显著，其中平安8号颖壳、茎秆、根部锌累积量占比分别降低了7.64%、34.39%和7.41%（图 3B）。Zn20处理时，与Zn10处理相比除“矮抗58”和“郑麦366”籽粒锌累积量占比有一定升高外，其他品种均表现出不同程度的降低趋势（图 3C）。Zn30处理时，与Zn20相比“矮抗58”“济麦22”“平安8号”和“郑麦366”籽粒锌累积占比进一步降低，而“郑麦0856”在Zn30处理时其籽粒锌累积量占比达到最大，表明其对外界较高的锌浓度有较强的适应性（图 3D）。其中“秋乐2122”“周麦22”和“周麦27”在外源施加不同浓度锌时，其籽粒锌累积量占比变化不大，均维持在40%左右，受外界锌浓度变化影响较小。整体来看，正常施锌能够增加冬小麦籽粒和茎秆的锌累积量占比，在Zn10、Zn20处理下，各品种小麦的籽粒锌累积量占比达到最大。

3 讨论 3.1 施锌对不同品种小麦产量及生物量的影响

试验期间所有供试小麦均未表现出明显的缺锌症状，目前国内外对土施锌肥与小麦产量关系的研究并不十分明确。韩金玲等^[21]研究表明，适量施锌能够减轻干旱对小麦的影响，并增加产量；汪明云等^[22]研究发现向砂姜黑土（DTPA-Zn为0.86~0.91 mg·kg^-1）施锌肥15~60 kg · hm^-2可使小麦平均增产2.26%~ 7.13%。但也有研究表明，土施锌肥对产量并无明显影响^{[10, 23-24]}。本试验中，供试小麦在土壤增施锌肥后有一定的增产效果（表 1），这与前人研究结果相一致^[25-26]，主要体现在小麦穗粒数和千粒重的提高，且在施锌10 mg·kg^-1和20 mg·kg^-1时增幅最大，在30 mg· kg^-1时其增产效果出现一定程度降低。可能是由于本试验土壤本身有效锌水平较高，相对增加适量的锌肥，进一步提高了土壤有效锌的含量，从而增加了穗粒数和千粒重；也可能由于锌作为多种酶的组分，参与了生长素、叶绿素的合成以及碳水化合物的转化，能够促进植物的光合作用，提高光合效率，并最终影响作物的生长及产量的提高^{[20, 27]}。说明由于气候因素、土壤状况以及小麦品种的差异，导致土施锌肥对小麦产量的影响可能存在不确定性。

施锌对小麦根、茎和叶的生长有一定的促进作用^[28]。本试验研究发现，缺锌条件下“矮抗58”地上部干质量显著高于其他小麦品种（表 2），并在所有处理下均为最高；随着施锌水平的增加，“矮抗58”“济麦22”和“郑麦379”地上部干质量逐渐降低，分别下降了14.5%~29.4%、3.1%~13.4%和20.0%~27.2%；同时这三个小麦品种具有较高的锌效率（图 1），这与Zhang等^[29]研究结果一致，即缺锌条件下小麦的干质量与锌效率一致，表明不施锌肥时地上部干质量可以作为小麦锌耐受品种选择的一个重要参数^[29-30]。同时，表 2还表明，与不施锌（Zn0）处理相比，不同品种小麦的根冠比随着锌水平的变化存在较大的差异性，说明作为衡量养分吸收分配的重要参数，根冠比主要受不同小麦基因型的控制。

3.2 施锌对不同品种小麦锌效率和籽粒锌含量的影响

不同基因型作物锌效率存在着巨大的差异^[31-32]，其生理机制涉及根系形态学、根系分泌物对锌的活化、根系对锌的吸收、锌由根系向地上部的转运、细胞水平上锌的生理有效性以及锌的再利用等方面。有研究表明，具有较高锌效率的面包型小麦其根系所释放的高铁载体对锌的吸收有一定帮助^[33]。陈自惠等^[34]研究发现，锌效率最高的两个小麦品种对锌的响应存在明显差异。在本试验中，随着施锌水平的提高，供试小麦品种的锌效率均呈现不同程度的增加（图 1），在施锌20 mg·kg^-1时，“郑麦379”“矮抗58”济麦22”“百农207”和“平安8号”的锌效率及其增幅明显高于其他品种；当施锌30 mg·kg^-1时，10种供试小麦的锌效率小幅增加或基本不变。这与前人的研究结果^{[33, 35]}一致，可能是由于锌高效小麦品种在缺锌条件下积累了更多干质量，从土壤中吸收了更多的锌^[34]。然而，不同小麦锌效率的差异不能完全由吸收能力来解释，还可能存在其他机理^[36]。

刘铮^[7]研究发现，当土壤潜在性缺锌（DTPA-Zn为0.5~1.0 mg·kg^-1）或严重缺锌（DTPA-Zn < 0.5 mg· kg^-1）时，施锌可以明显改善作物的锌营养状况。在严重缺锌的土壤上施锌有较好的增产增质作用，并且小麦籽粒锌含量能够增加2倍左右^[37]。李孟华等^[38]研究发现在西北旱地（DTPA-Zn为0.37 mg·kg^-1）施锌，两季小麦籽粒锌含量较不施锌提高了32%和44%。在本试验中，施锌提高了小麦的籽粒锌含量（图 2），且“郑麦379”“百农207”“郑麦0856”和“周麦22”在Zn30处理下，籽粒锌含量达到最高，与锌水平表现出良好的相关性和耐性。有许多研究通过向土壤施锌来探讨强化小麦籽粒锌的效果，本研究与众多研究结果一致，即土壤施锌能够显著提高小麦籽粒中的锌含量^{[9, 11-12]}。对于现代高产小麦品种来说，其籽粒锌含量明显低于早期的小麦品种，可能是由高产带来的锌稀释效应，而这种现象恰恰说明现代高产品种栽培更需要补充锌肥^[39-40]。但是，施锌对于籽粒锌含量的提高却是有限的，因为土壤施锌条件下，锌的移动性较差，与根系分布的空间匹配不好，而且锌从土壤到植株体内的移动、转运与再转运是一个很复杂的过程，受到许多因素的限制与影响^[41-42]。

3.3 施锌对不同品种小麦各营养器官锌累积量分配比例的影响

锌的累积量分配比例可以反映出锌从土壤到籽粒的转运情况^[43]。颖壳和茎叶被认为是小麦体内的重要“锌库”，由于Zn在韧皮部移动性较强，增施锌肥会使得Zn向地上部转移，并累积在籽粒中^[44]。而籽粒中的锌来自不同的锌库，且与源、库的锌活性有关^[45-46]，当植株生长环境锌源充足时，籽粒中锌积累主要来自灌浆期根系对锌的吸收，而从其他部位转移的锌很少；当锌源缺乏时，从其他部位重新分配则成为籽粒锌源的主要途径。当增施不同浓度锌肥时，各营养器官锌累积量的分配比例表现出不同程度的波动（图 3），且锌累积量主要分布在茎秆和籽粒中；当增施较低浓度的锌肥时，籽粒中锌累积量的分配比例显著增加，但增施锌肥至30 mg·kg^-1时，大部分小麦的籽粒锌累积量分配比例并未提高甚至有降低趋势。

本试验结果发现，施锌显著提高了小麦籽粒、地上部和根系的锌含量（图 2和表 3）。当施锌肥20 mg· kg^-1时，不同品种小麦籽粒、地上部和根系的锌含量分别是不施锌处理（Zn0）的1.04~1.92、1.21~1.98倍和1.19~2.23倍，而这种差异主要取决于植株本身对土壤锌的吸收能力、锌向地上部分配的比例以及植株本身对锌的利用率。这一结论与李志刚等^[47]对水稻的研究和杨习文^[48]对小麦的研究结果一致，锌在植物体内各器官中的分布因品种而异，尤其是在籽粒锌含量上的差异。然而，Safaya等^[49]研究发现植物体内锌含量随施锌量的增加而增加，当锌肥供给达到毒害水平时，根部可以继续吸收，地上部则保持稳定水平，不再积累。

与锌低效品种相比，锌高效品种在缺锌水平能够更好地生长且有较强的锌吸收能力。由于小麦锌的转运主要在籽粒灌浆期，通过韧皮部从老叶中运输、分配到新叶、穗、籽粒和根中（图 3），导致不同品种小麦各营养器官在施锌后对锌的转运分配有较大差异。而从人体锌营养健康的籽粒强化目标值（40~60 mg· kg^-1）^[9]来讲，提高小麦籽粒锌含量显得更为重要。在小麦生产中锌肥施用量一般在15~30 kg·hm^{-2[13, 15, 21, 23]}。

综合本研究不同品种小麦产量和籽粒锌营养的协同高效，锌肥最优施用量为10~20 mg·kg^-1。综合考虑石灰性土壤的特性以及前人研究结果，适当增施锌肥对冬小麦的增产以及提高籽粒锌营养是十分必要的，但关于锌肥最优施用量，还应根据土壤的有效锌含量和作物品种类型来确定。

4 结论

（1）在中等缺锌水平的北方石灰性潮土上，施用适中浓度的锌肥对促进小麦的生长发育、提高小麦的产量有一定的积极作用。

（2）外源增施锌肥10~20 mg·kg^-1可以一定程度提高小麦的籽粒锌含量和锌利用效率，有效地改善小麦的锌营养品质。

（3）小麦基因特性的不同和对锌敏感性的差异，导致不同品种小麦对锌的响应以及向地上部转运和分配的能力具有一定的差异。“郑麦379”和“矮抗58”可作为锌高效品种。