2019, Vol. 36
2. 云南省农业环境污染控制与生态修复工程实验室, 云南农业大学, 昆明 650201
2. Yunnan Engineering Laboratory for Agricultural Environment Pollution Control and Ecological Remediation, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
随着社会经济的快速发展，矿山开采、金属冶炼、化工生产和农药、化肥等生产活动加剧了土壤重金属污染[1-3]，其中，Cd污染最为严重和复杂[4]。2014年《全国土壤污染状况调查公报》公布，全国土壤点位重金属总的超标率为16.1%，无机污染物超标点位数占全部超标点位的82.8%，其中Cd点位超标率为7.0%[5]。Cd等重金属能够通过食物链对生产者和消费者产生毒害作用[6]。因此，解决土壤中Cd等重金属污染问题迫在眉睫。
植物修复因其可原位修复、成本低、不破坏土壤结构、不引起二次污染等优点，具有广阔的市场前景[7-8]。但是只通过超积累植物修复污染土壤，耗费时间长，通过低积累作物与超积累植物间作的方式修复污染土壤，有可能在修复污染土壤的同时收获符合卫生标准的农产品，达到边修复边生产的目的[9]。课题组前期研究发现续断菊对Cd有较强的富集能力，其Cd的转移系数及累积量达到了Cd富集植物的标准[10]，并运用其与玉米、蚕豆等作物间作，结果表明续断菊与作物间作促进了富集植物吸收重金属，减少了作物吸收重金属[11-15]，然而对此间作系统中根系行为特征尚不清楚。
植物根系具有较强的可塑性，并且对植物间的相互作用起到了重要的作用，养分在土壤中的分布具有异质性，植物根系对土壤中的异质性养分资源存在生理和形态上的一系列可塑性反应，植物通过根系形态和生理的一系列可塑性的变化来探寻、获取并利用资源这种行为被定义为根系的觅食行为[16]。在重金属污染土壤中，富集植物根系对重金属吸收可能存在类似觅食行为，而普通植物为了减轻重金属的生物毒性，其根系可能避开重金属生长。间作体系的理论基础是植物的种间相互作用[17]，植物种间相互作用主要表现为植物对资源的竞争和互补利用[18-19]。因此，理论上可以假设，在重金属污染土壤中，由于富集植物和普通作物对重金属偏好性不同，间作体系中这两种植物存在种间竞争，进而引起植物根系形态变化，从而使得富集植物多吸收重金属、作物少吸收重金属。
为了检验上述假设，本研究以课题组前期研究的续断菊/蚕豆间作模式中的蚕豆和Cd超富集植物续断菊为研究对象，采用Cd胁迫土培模拟试验，设计异质Cd胁迫装置，利用根系图像分析系统，分析异质Cd胁迫条件下蚕豆和续断菊根长、根体积、根表面积等形态指标，研究蚕豆和续断菊根系对异质Cd胁迫的形态学响应，探讨间作体系影响Cd累积的根系可塑性机理，为全面揭示富集植物和作物间作促进富集植物吸收重金属、减少作物吸收重金属的根际机理提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 试验材料续断菊[Sonchus asper（L.）Hill.]为菊科苦苣菜属植物，为Cd富集植物，在续断菊的种子成熟期，野外采集云南会泽铅锌矿区续断菊的种子，带回实验室保存备用。
蚕豆（Vicia faba L.）品种为尼加拉，为云南会泽铅锌矿广泛种植的作物之一。
选择颗粒饱满的种子在恒温培养箱中进行发芽，待种子发芽后将幼苗小心移栽至营养袋中，继续在培养箱中培养，待幼苗长至10 cm左右时移出培养箱，供胁迫试验备用。
1.2 供试土壤供试土壤为云南农业大学后山试验田土壤，土壤类型为山地红壤，土壤风干后过5 mm尼龙筛备用，土壤中的养分及主要重金属含量见表 1。
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表 1 供试土壤的养分和重金属含量 Table 1 Contents of nutrients and heavy metals in the soil used |
设置Cd处理浓度为50 mg·kg-1，采用根箱设置水平方向的土壤Cd斑块。根箱由3 mm厚有机玻璃板加工而成，规格为长×高×厚=20 cm×42 cm×2 cm，将根箱平均划分为左、右2部分，左室填充Cd处理土壤，右室填充未处理土壤，每个根箱移栽1株蚕豆或续断菊，将蚕豆或续断菊移栽在根箱中间（图 1），每种植物分别设置5个重复。
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图 1 土培试验装置 Figure 1 Diagram for experimental unit |
在移栽90 d后采用方块取样法采集续断菊与蚕豆的根系，每个土块为5 cm×5 cm×2 cm的长方体，从左到右、从上到下依次采样，最终每个根箱采样32个，再依次将每个土块中的根系挑选出来。放在0.5 mm筛子上反复冲洗，直至根系上无泥土及异物，断落在筛子上的细小根系也全部收集起来。
1.5 测量指标与方法将用自来水洗干净的植株根系再用蒸馏水冲洗，然后平铺入放有蒸馏水的根系扫描仪（Epson Expres-sion 10000XL1.0，日本）的根盘中，进行根系的扫描。根系扫描得到的图片利用图像分析软件WinRHIZO Pro V2007d进行分析，获得植物根系的根长、根表面积、根体积、根直径等指标。
1.6 数据统计用Excel 2013记录、整理数据并作图；用SPSS 19.0对数据进行方差分析。
2 结果与分析 2.1 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊根长特征的影响由图 2可知，异质Cd胁迫条件下，蚕豆无Cd右室的总根长大于Cd胁迫左室，续断菊刚好相反，表现为无Cd右室的总根长小于Cd胁迫左室。
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图中左室为添加50 mg·kg-1 Cd土壤，右室为未处理土壤，*表示同种植物左、右室之间差异显著（P < 0.05）。下同 图 2 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊总根长的影响 Figure 2 Total root length of Vicia faba and Sonchus asper under heterogeneous Cd stress |
分土层看，由图 3可知，土壤深度为0~20 cm时，蚕豆无Cd右室的总根长显著高于Cd胁迫左室；土壤深度为20~25 cm时，蚕豆无Cd右室的总根长显著低于Cd胁迫左室；土壤深度为25~40 cm时，蚕豆无Cd右室和Cd胁迫左室的总根长无显著差异。
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图 3 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊不同土层总根长的影响 Figure 3 Total root length in different soil layers of Vicia faba and Sonchus asper under heterogeneous Cd stress |
当土壤深度为0~10、15~20、35~40 cm时，续断菊Cd胁迫左室的总根长显著高于无Cd右室；土壤深度为25~35 cm时，续断菊Cd胁迫左室的总根长显著低于无Cd右室；当土壤深度为10~15 cm、20~25 cm时，续断菊Cd胁迫左室和无Cd右室的总根长无显著差异。
分根径级看，由表 2可知，蚕豆根系直径为0~0.5 mm、土壤深度为15~20 cm时，蚕豆无Cd右室根长大于Cd胁迫左室，无Cd右室根长是Cd胁迫左室的4.63倍；根系直径为0.5~1 mm和大于1 mm、土壤深度为30~35 cm时，Cd胁迫左室根长低于无Cd右室，无Cd右室根长分别是Cd胁迫左室的1.69倍和5.04倍。
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表 2 异质Cd胁迫下蚕豆根系不同直径下的根长分布特征（cm） Table 2 Root length in different diameters of Vicia faba under heterogeneous Cd stress (cm) |
由表 3可知，续断菊根系直径为0~0.5 mm、土壤深度为0~5 cm时，Cd胁迫左室根长大于无Cd右室，Cd胁迫左室根长是无Cd右室的1.66倍；根系直径为0.5~1 mm、土壤深度为35~40 cm时，Cd胁迫左室根长大于无Cd右室，Cd胁迫左室根长是无Cd右室的2.86倍；根系直径大于1 mm、土壤深度为15~20 cm时，Cd胁迫左室根长大于无Cd右室，Cd胁迫左室根长是无Cd右室的29.94倍。
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表 3 异质Cd胁迫下续断菊根系不同直径下的根长分布特征（cm） Table 3 Root length in different diameters of Sonchus asper under heterogeneous Cd stress (cm) |
由图 4可知，异质Cd胁迫条件下，蚕豆无Cd右室的总根表面积大于Cd胁迫左室，续断菊刚好相反，表现为无Cd右室的总根表面积小于Cd胁迫左室。
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图 4 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊总根表面积的影响 Figure 4 Root surface area of Vicia faba and Sonchus asper under heterogeneous Cd stress |
分土层看，由图 5可知，土壤深度为0~20 cm时，蚕豆无Cd右室的总根表面积显著高于Cd胁迫左室；土壤深度为20~25 cm时，蚕豆无Cd右室的总根表面积低于Cd胁迫左室；土壤深度为35~40 cm时，蚕豆无Cd右室和Cd胁迫左室的总根表面积无显著差异。
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图 5 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊不同土层总根表面积的影响 Figure 5 Root surface area in different soil layers of Vicia faba and Sonchus asper under heterogeneous Cd stress |
当土壤深度为0~10、15~20、35~40 cm时，续断菊Cd胁迫左室的总根表面积均显著高于无Cd右室；土壤深度为25~35 cm时，续断菊Cd胁迫左室的总根表面积显著低于无Cd右室；当土壤深度为10~15、20~ 25 cm时，续断菊Cd胁迫左室和无Cd右室的总根表面积无显著差异。
分根径级看，由表 4可知，蚕豆根系直径为0~0.5 mm、土壤深度为15~20 cm时，蚕豆无Cd右室根表面积大于Cd胁迫左室，无Cd右室根表面积是Cd胁迫左室的3.14倍；根系直径为0.5~1 mm和大于1 mm、土壤深度为30~35 cm时，Cd胁迫左室根表面积低于无Cd右室，无Cd右室根表面积分别是Cd胁迫左室的1.78倍和5.05倍。
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表 4 异质Cd胁迫下蚕豆根系不同直径下的根表面积分布特征（cm2） Table 4 Root surface area in different diameters of Vicia faba under heterogeneous Cd stress (cm2) |
由表 5可知，续断菊根系直径为0~0.5 mm、土壤深度为0~5 cm时，Cd胁迫左室根表面积大于无Cd右室，Cd胁迫左室根表面积是无Cd右室的1.36倍；根系直径为0.5~1 mm、土壤深度为35~40 cm时，Cd胁迫左室根表面积大于无Cd右室，Cd胁迫左室根表面积是无Cd右室的2.16倍；根系直径大于1 mm、土壤深度为15~20 cm时，Cd胁迫左室根表面积大于无Cd右室，Cd胁迫左室根表面积是无Cd右室的52.26倍。
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表 5 异质Cd胁迫下续断菊根系不同直径下的根表面积分布特征（cm2） Table 5 Root surface area in different diameters of Sonchus asper under heterogeneous Cd stress (cm2) |
由图 6可知，异质Cd胁迫条件下，蚕豆无Cd右室的总根体积大于Cd胁迫左室，续断菊刚好相反，表现为无Cd右室的总根体积小于Cd胁迫左室。
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图 6 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊总根体积的影响 Figure 6 Root volume of Vicia faba and Sonchus asper under heterogeneous Cd stresses |
分土层看，由图 7可知，土壤深度为0~15、25~30 cm时，蚕豆无Cd右室的总根体积显著高于Cd胁迫左室；土壤深度为15~25、35~40 cm时，蚕豆无Cd右室和Cd胁迫左室的总根体积无显著差异。
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图 7 异质Cd胁迫对蚕豆和续断菊不同土层总根体积的影响 Figure 7 Root volume in different soil layers of Vicia faba and Sonchus asper under heterogeneous Cd stress |
当土壤深度为0~15 cm时，续断菊Cd胁迫左室的总根体积显著高于无Cd右室；土壤深度为25~35 cm时，续断菊Cd胁迫左室的总根体积显著低于无Cd右室；当土壤深度为15~25 cm时，续断菊Cd胁迫左室和无Cd右室的总根体积无显著差异。
分根径级看，由表 6可知，蚕豆根系直径为0~0.5 mm、土壤深度为15~20 cm时，蚕豆无Cd右室根体积大于Cd胁迫左室，无Cd右室根体积是Cd胁迫左室的2.39倍；根系直径为0.5~1 mm和大于1 mm、土壤深度为30~35 cm时，Cd胁迫左室根体积低于无Cd右室，无Cd右室根体积分别是Cd胁迫左室的1.85倍和33.00倍。
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表 6 异质Cd胁迫下蚕豆根系不同直径下的根体积分布特征（cm3） Table 6 Root volume in different diameters of Vicia faba under heterogeneous Cd stress (cm3) |
由表 7可知，续断菊根系直径为0~0.5 mm、土壤深度为35~40 cm时，Cd胁迫左室根体积大于无Cd右室，Cd胁迫左室根体积是无Cd右室的2.29倍；根系直径为0.5~1 mm、土层深度为35~40 cm时，Cd胁迫左室根体积大于无Cd右室，Cd胁迫左室根体积是无Cd右室的2.81倍；根系直径大于1 mm、土壤深度为15~ 20 cm时，Cd胁迫左室根体积大于无Cd右室，Cd胁迫左室根体积是无Cd右室的139.33倍。
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表 7 异质Cd胁迫下续断菊根系不同直径下的根体积分布特征（cm3） Table 7 Root volume area in different diameters of Sonchus asper under heterogeneous Cd stress (cm3) |
根系作为植物重要的吸收和代谢器官，控制着植物对水分和养分的吸收，也是最先感受土壤逆境胁迫的重要部位。植物在逆境胁迫条件下往往通过改变其根系形态及分布来适应不利的生长环境[20]，根系的总根长、总根表面积、总根体积均是反映其根系生长发育状况的指标。通常认为，植物对镉毒害的反应首先表现在根系上，因此通过研究植物根系对镉毒害的反应，可明确植物对镉毒害的耐性，已有研究表明，高浓度Cd胁迫条件下，根的长度变短，根系变小[21]。植物根系的生长具有一定的可塑性，在逆境条件下如干旱、低磷、重金属污染等，往往造成植物水分和养分的缺乏，植物可能通过根的向地性和适应性等变化来吸收更多的水分和难移动的养分，这被认为是植物生长的一种补偿效应，通过在局部区域大量增加的根长、根表面积等抵消了其余根系由于无法获取资源对植物生长所带来的影响[22]。本研究结果表明蚕豆在异质Cd胁迫条件下，其总根长、总根表面积、总根体积都表现为无Cd右室大于Cd胁迫左室，说明局部Cd胁迫下蚕豆表现出较强的根系可塑性，原因可能在于Cd斑块中根系的养分利用效率较低，因此需通过无Cd斑块根系的增生获取养分。
3.2 富集植物续断菊根系形态对异质Cd胁迫的响应重金属超富集植物是指能够大量吸收并能在体内积累重金属的一类特殊植物。本研究发现Cd胁迫条件下，续断菊总根长、总根表面积和总根体积均表现为Cd胁迫斑块大于无Cd斑块，说明续断菊根系对Cd胁迫具有较强的适应能力，且可通过根长和表面积的增加，增大与土壤Cd的接触，从而提高对Cd的富集。有研究表明，植物根系具有觅食行为，在土壤养分空间异质性的条件下，可通过根系形态和生理的一系列可塑性的变化来探寻、获取并利用资源[23-24]。本研究结果表明异质Cd胁迫条件下续断菊根系存在一定形态可塑性，可通过调节根系生物量在不同斑块的分配，加快Cd胁迫斑块根系的生长，从而提高对Cd的富集。但由于植物根系形态十分复杂，本研究仅探讨了Cd胁迫条件下续断菊根系生长指标的变化，富集植物根系对重金属胁迫的形态学响应以及植物根系对逆境胁迫的生理响应机制尚不完全清楚，还有待进一步研究。
3.3 蚕豆和续断菊根系形态对异质Cd胁迫的响应差异是蚕豆和续断菊间作修复Cd污染土壤的可能机理间作是我国农业的重要耕作模式之一，利用植物间作修复重金属污染土壤的研究已经开展[19, 25]。有研究表明，重金属富集植物和作物间作，既促进富集植物对重金属的吸收，又减少作物对重金属的积累，在提高修复效率的同时，降低了农作物重金属含量[26-28]，其中续断菊与蚕豆间作模式[11]尤具代表性，其修复机理也在探讨当中[29]。但是，对富集植物和作物间作促进富集植物吸收重金属、减少作物吸收重金属的根系特征和作用机理尚不清楚，本研究中Cd胁迫抑制了蚕豆根系的生长，促进了续断菊根系的生长，表明蚕豆和续断菊对Cd偏好性不同，使得富集植物多吸收重金属、作物少吸收重金属。富集植物和作物根系形态对异质Cd胁迫的响应差异可能是蚕豆和续断菊间作修复重金属污染土壤的机理之一。
4 结论异质Cd胁迫条件下，蚕豆的根长、根表面积、根体积表现为无Cd斑块大于Cd胁迫斑块，续断菊表现为Cd胁迫斑块大于无Cd斑块，表明Cd胁迫抑制了蚕豆根系的生长，促进了续断菊根系的生长，这可能是蚕豆和续断菊间作模式修复Cd污染土壤的机理之一。
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