硒（Selenium，Se）具有很多重要的生物学功能，如抗氧化、抗癌、修复损伤细胞等。在生物组织中，硒可以形成多种硒代谢产物参与代谢活动，如甲硒醇（CH₄Se）是抗癌的重要物质，具有增强人体免疫力并防止衰老的功能^[1]。同时，硒也是人体内谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、谷氧还蛋白还原酶（Grx）、硫氧还蛋白还原酶（NTR）及其他一些脱碘酶等含硒酶蛋白的必需组分^[2]。

硒元素发现至今整整200年，随着人类对硒的认识日益加深，如何通过科学手段有效的补硒成为了当下社会的焦点问题之一。我国缺硒状况十分严重，东北到西南有一条狭长的缺硒带，这条缺硒带也是我国主要的克山病、大骨节病的高发区域^[3]。目前国内，人体硒元素的补充途径主要有硒保健药物、硒营养强化剂和食物补硒等，其中食物补硒是最为经济、安全、有效的途径。美国国家食品和营养委员会（FNB）所推荐的成人膳食硒量的范围是55~400 μg·d^-1，若每日膳食小于55 μg则可能引起缺硒症状，若大于400 μg可能会引起硒中毒^[4-5]。因此，无论对缺硒地区的人或动物还是植物来说，开发低毒、高效的硒源，寻求较佳的补硒方式和途径尤为重要。本文针对我国目前的缺硒现状，通过总结硒在动植物及微生物体中的代谢规律，从生态学的视角提出了一种新思路，即通过微生物介导途径，提高植物吸收转化环境硒的效率，改善动物及人体缺硒状况，实现安全有效的补硒。

1 硒在动物及人体内的代谢规律

硒作为动物生长发育所必需的微量元素之一，发挥着重要的生物学功能，在不同的组织器官中，硒的分布各不相同。已有研究表明，硒大多沉积在动物的肝脏、肾脏、胰脏中，较少沉积于血液、骨骼和肌肉中^[6]。硒在动物和人体中发挥作用主要是通过硒蛋白实现，到目前为止，人体中已发现的硒蛋白有25种，可分为两大类：（1）以游离态存在于细胞内，即游离硒蛋白，共有16种；（2）位于细胞膜结构上，被称为膜硒蛋白，共9种^[7]。不同的硒蛋白类型具有不一样的生物学功能，例如游离态的GSH-Px主要在移除过氧化氢、脂质过氧化物、磷脂和胆固醇过氧化物方面发挥着重要作用；硒蛋白P（SelP、SePP）既是血液硒的主要贡献者也是硒含量状态的很好指示者，通过血液将硒从肝脏转运出来，进而发挥抗氧化作用。膜结构中硒蛋白K（SelK）可促进内质网或肌浆网内钙库中Ca²⁺的释放，在心肌细胞中参与应对氧化应激保护心肌细胞免受伤害，在人肝癌细胞中参与调节内质网应激^[8]。

Navarro-Alarcon等^[9]研究发现，人体主要通过十二指肠的肠壁细胞来吸收食物中的硒，细胞依靠氨基酸转运系统和GSH-Px的代谢系统来完成对硒的吸收。Santhosh等^[5]通过研究发现，SePP可在人体的肝脏中合成，然后通过血液循环从肝脏中转出，后被转运到大脑、肾脏和心脏等不同器官，进而发挥功效。Verma等^[10]通过Western bolt检测小鼠不同组织中SelK的表达，结果显示SelK在脾脏中表达相对较高并参与免疫调节。近期，Gao等^[8]通过实验，评估鸡的睾丸组织中25种硒蛋白在硒缺情况下的变化，发现谷胱甘肽过氧化物酶（Gpx1）、硒蛋白K（Selk）和硒蛋白h（Selh）这3种硒蛋白含量相对于对照组显著减少，推测Gpx1、Selk和Selh这3种硒蛋白可能在维持鸡睾丸正常生理功能中扮演着关键的角色。Rayman等^[11]针对硒在人体心血管疾病防治中的作用机制进行了研究，结果发现硒主要以硒蛋白的形式参与到预防心血管细胞脂质氧化修饰过程中，抑制了血小板的聚集，减少了炎症的发生，这些与心脏代谢相关的硒蛋白包括了Gpx1、Gpx3、SePS1等多种硒形态。

动物体内缺硒会造成生理上不同系统的机能障碍。于德斌等^[12]通过研究发现硒缺乏能够引起雏鸡体重降低，脾脏发育不良，脏器指数下降，脾脏淋巴细胞减少。颜庭生^[13]发现犊牛缺硒初期会产生心力衰竭、运动障碍以及呼吸困难等症状，患病的犊牛不喜欢运动，常卧地不起，严重时甚至出现心力衰竭而死亡。而Taheri等^[14]分别对山羊进行有机硒和无机硒的补给，发现可以有效促进山羊对有机物和粗蛋白吸收，增强山羊的生长发育能力。蒋霞等^[15]通过对空腹血糖受损的大鼠进行硒补充，发现喂食含硒小麦的饲料可以有效改善空腹血糖受损大鼠的胰岛素抵抗，提高胰岛素敏感性。Tanko等^[16]用高胆固醇食料喂养大鼠，诱导Ⅱ型糖尿病和氧化应激，通过硒酵母干预后，发现大鼠体内血糖水平显著降低且氧化应激得到有效改善。

人体缺硒会使机体内含硒抗氧化物质缺乏，削弱细胞的抗氧化机能，进而导致一些慢性疾病发生。大量实践也表明，克山病、大骨节病等地方疾病与低硒的地球化学环境相关，而在青藏高原严重缺硒地区进行防治大骨节病和克山病的补硒实践也已证明，食物补硒效果显著好于补充无机硒^[17]。这是因为，在富硒粮食或肉蛋中，硒主要以硒代半胱氨酸或硒代蛋氨酸形式存在于硒蛋白或含硒蛋白中，而蛋白质在小肠中主要以二肽或三肽形式进行吸收，因此食物中的有机硒比其他方式补给的无机硒能够更好地为人体吸收利用^[18-19]。

人和动物生命活动所需的硒主要以谷物等粮食作物为主，以坚果、肉类、海鲜类等为辅，这些食物中硒含量差异有赖于所处的区域和地理环境因素。就粮食作物而言，植物生长的土壤背景值、温度、土壤微生物的活力等都会影响其对硒的吸收以及硒在不同组织中的积累，最终通过食物链影响到动物和人体对硒的吸收转化^[20]。因此，利用植物将无机硒转化为有机硒，进而增加食物中的硒含量，这是提高人体硒营养水平的根本措施。

2 植物对硒的吸收转化规律 2.1 植物对硒的吸收转化及影响因素

元素硒与硫位于化学元素周期表的同一主族，二者具有类似的化学结构和性质，大部分植物对二者较难区分，在植物生理代谢过程，硒元素常被误认为硫而参与到植物的生理生化过程中^[21]。

迄今，对于植物吸收硒酸盐的机制研究较为深入。White等^[22]通过研究硒、硫两种元素在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的相互作用，发现：（1）硒酸盐可以通过硫酸盐转运体被植物根系吸收；（2）在植物根际中，硒酸盐和硫酸盐呈竞争关系。对于植物来说，不同比例的硒酸盐与硫酸盐供给条件下，硫酸盐转运体活力的变化及其对硒与硫的选择性吸收既受植物种类影响也和植物生长环境的营养水平有关。Kassis等^[23]通过拟南芥硫酸盐转运突变体，又进一步证实了Sultr1；2是植物体内众多硫酸盐转运体中唯一调控硒酸盐在根部吸收的载体。近两年，针对高富集硒植物沙漠王羽（Stanleya pinnata）的研究结果表明，在沙漠王羽中至少存在一个专一性的硒酸盐转运体^[24]。以上这些研究结果已证明了植物吸收硒的途径与硫酸盐转运密切相关，但是普通植物与高富集硒植物中硒酸盐的吸收可能存在不同的机制，这还需要进一步研究。

相对于硒酸盐在植物中的吸收转运机制，亚硒酸盐的吸收转运机制并不是很明确。Terry等^[25]曾就硒在高等植物中的转运提到了亚硒酸盐的具体转运是否和膜有关还没有实验证明，但是随着相关研究的逐步加深，Li等^[26]在小麦中发现了亚硒酸盐的吸收规律，通过实验证明了亚硒酸盐的吸收是一个需要磷酸盐转运体的主动运输过程。之后Zhang等^[27]在水稻中也发现了类似机制，水稻中的磷酸盐转运体OsPT2与其亚硒酸盐吸收密切相关。近期，Xiao等^[28]通过qRT-PCR验证在水稻幼苗中NO可以通过提高磷酸盐转运体OsPT2和硫酸盐转运体OsSultr1；2与OsSultr4；1在水稻中的表达来进一步促进水稻根系对亚硒酸盐的吸收。

不同形态的硒被植物从环境中吸收之后，以不同的途径转运到植物的其他部位，同时，硒的形态也会在一定程度上发生变化。小麦根系吸收亚硒酸钠后，并未立即将其转运至地上部分，而是在根部转化为硒代蛋氨酸（SeMet）、硒代蛋氨酸氧化硒（SeOMet）、硒甲基硒代半胱氨酸（MeSeCys）等有机态，导致大部硒主要累积在小麦的根部^[26]。赵萍等^[29]对兰州高硒地区生产的富硒小麦中的硒形态进行了分析，结果表明，在富硒小麦中，硒的主要赋存形态是有机态，占总硒的84.36%，而且有机硒以硒蛋白为主（54.46%），硒多糖次之，硒核酸和其他有机态占比例较少。Jiang等^[30]通过叶面喷施和土壤喷施亚硒酸钠两种方式显著增加了普通荞麦对硒的吸收效率，分析结果表明荞麦的根部及叶部的硒含量明显高于谷粒和茎中，但对于硒的形态并未作具体分析。

虽然目前关于植物对不同形态硒的吸收转运机制已取得了一定的进展，但是，针对硒在不同植物体内的转化过程及其生物分子机制究竟是怎样的还需做大量工作。与此同时，探明植物硒吸收的环境影响因子，提高农作物对于硒的有效吸收转化率，对于富硒农产品的开发利用也显得尤为重要。

硒通过植物组织吸收进入食物链，而硒的吸收主要是通过植物的根系，因此影响植物吸收硒的主要因素是土壤本身的性质，包括土壤酸碱度、土壤氧化还原电位、土壤有机质、土壤硒形态与含量等。

植物吸收硒的主要形式为亚硒酸盐（SeO₃^2-）与硒酸盐（SeO₄^2-），前者主要存在于微酸性至中性土壤中（7.5 < pe+pH < 15），后者主要存在于碱性或氧化环境中（pe+pH>15），而在还原性很强的土壤条件下（pe+pH < 7.5），硒则主要以硒化物的形式存在^[31]。徐强等^[33]的研究结果表明，土壤对亚硒酸盐的吸附与pH呈负相关，土壤pH、有效铁、有效锰和土壤黏粒以及这些因子间的共同作用决定了土壤Se形态的分布，进而影响了植物对硒的吸收和利用。Eichgreatorex等^[34]发现，无机和有机硒的植物可利用性受土壤有机质含量和pH的共同影响，植物对土壤环境硒的吸收率与其环境pH的关系并不是单纯线性关系，盆栽实验结果表明，当pH低于6时，高有机质土中植物对硒的吸收效率高于亚黏土，当pH高于6时，亚黏土中植物对硒的吸收率高于泥沼土。Lenny等^[3]曾就硒在土壤-植物-大气界面之间的循环，指出土壤有机质可以增加土壤中硒的滞留，不利于植物对土壤中硒的吸收，生长在富含有机质土壤中的植物对硒的利用效率与土壤有机质含量一般呈负相关关系。

此外，植物对硒的吸收利用也和土壤中的硒形态密切相关。Zayed等^[35]早先公开发表了不同形态硒在植物中的累积和挥发的研究结果，认为硒酸盐在植物体内的转运较亚硒酸盐与有机态硒更容易发生。Kikkert等^[36]则得出了与之不一致的结果，他所做的关于有机态和无机态硒在小麦和油菜上的吸收对比研究，结果表明植物吸收有机硒的速率比吸收无机硒的速率高20~100倍，植物对亚硒酸盐的吸收速率比对硒酸盐更快。李鸣凤等^[37]通过土培实验研究了不同硒源对小麦生长及硒吸收分配的影响，结果表明，小麦对不同硒源的吸收能力为硒酸盐＞亚硒酸盐＞硒矿＞硒粉，不同硒源处理下硒向小麦地上部的转移能力为硒酸盐＞硒矿＞硒粉＞亚硒酸盐，这与Zayed等^[35]获得硒酸盐更易在植物体内转运的结果相符。彭琴等^[38]通过6种不同作物的盆栽实验发现，硒酸盐处理的作物硒累积量与作物生长期土壤有效硒呈显著正相关，但亚硒酸盐处理却未发现此结果，推测硒酸盐更易在植物体内转运和积累。

总而言之，作物对外源硒动态吸收的差异是多种因素综合作用的结果，清楚研究这些因子的作用规律可以为后续作物强化富硒作指导。

2.2 植物硒营养强化

利用植物将环境中的硒进行有效吸收和转化，并将其作为食物来源以达到缓解人和动物硒摄入匮乏的目的，称为硒生物强化^[39]。人们重点关注的生物强化对象主要是人类和动物可食性的植物，如粮食作物水稻、小麦、荞麦、玉米、大豆等，饲草植物苜蓿等。目前，贫硒地区增加农作物中硒含量的主要措施为施加硒肥，以叶面喷施和土壤施含硒肥为主^[40]。

方勇等^[41]通过对水稻叶面喷施硒肥，发现与无硒肥对照相比，喷施75 g·hm^-2硒肥的稻米中的硒含量、粗蛋白含量显著提高，喷施75 g·hm^-2和100 g·hm^-2硒肥不仅有利于稻米中Fe、Mn元素的吸收，而且同时可显著降低稻米籽粒中Hg、Pb和Cd元素含量，提高水稻籽粒的整体营养品质。与其施肥方式不同，Jiang等^[30]通过根施和叶面喷施相结合的方法，有效提高了荞麦籽粒中的硒含量，这种复合施加硒肥的处理方式比单一叶面喷施更能有效地增加粮食产量，采用复合方式连续施加硒两年，荞麦籽粒的产量可以增加10.25%。孙学映等^[42]根据大豆的生理特性采用不同生长期喷施硒肥的方式（花期喷施第1次，间隔7 d后喷施第2次），可使大豆中硒含量达到200 μg·kg^-1。Abhey等^[43]发现，在不同水平硒处理的土壤中生长的芸薹属植物，不同部位硒的累积量由高到低均为籽粒>根部>嫩枝，相对于空白处理组，含硒土壤中收获的籽粒中糖脂、固醇、游离脂肪酸含量显著增加，提取籽粒油的含硒量在可食用的安全范围内。Longchamp等^[44]通过水培种植，发现低浓度硒酸钠[10 μg·L^-1（0.12 μmol·L^-1）或50 μg·L^-1（0.63 μmol·L^-1）Se]处理玉米植株两周后，可以有效提高植株嫩枝中的硒含量。Hao等^[45]通过向土壤中施加硒肥，不仅促进了玉米的生长，而且还增加了硒在玉米不同器官的生物积累量，同时也有效提高了玉米籽粒的产量。Owusu等^[46]向土壤中施加硒肥可以增加紫花苜蓿叶、茎、根中的硒含量，成熟的茎和根中硒含量相对于对照分别提高了40、76倍，同时，叶子中的可溶性糖含量也得到了提升。刘世亮等^[47]在土壤中施加硒与锌的混合肥使得硒和锌在紫花苜宿中的积累都有所增加。

此外，一些新型的硒肥，比如纳米硒也对植物产量及其籽粒中硒含量的提高有促进作用。董雍等^[48]通过田间试验研究了水稻和砂糖桔对于同一水平硒含量下的亚硒酸钠、纳米硒营养液中硒的富集能力以及硒水稻和柑橘产量的影响，结果表明，红色纳米硒营养液比亚硒酸钠溶液使用时更安全有效，其促进水稻吸收硒的效率是亚硒酸钠的2倍。李韬等^[49]研究基施纳米硒肥对不同小麦品种籽粒百粒重、硒含量、硒形态以及其他矿质元素的影响，结果表明，基施硒0、100、150 mg·kg^-1土，小麦籽粒的百粒重均值分别为3.78、4.11、3.70 g，籽粒中的总硒含量分别为2.00、12.46、17.35 mg·kg^-1，硒强化后籽粒中的硒主要以有机态形式存在，以硒蛋氨酸含量最多，其次是硒甲基化半胱氨酸和少量的硒半胱氨酸。这些研究成果无疑为今后利用纳米硒肥进行农作物硒生物强化提供了有价值的参考。

3 微生物对硒的转化

微生物在硒的地球化学循环中发挥着重要作用，在硒生物强化和环境污染修复方面具有广阔的应用前景。自然界中的许多微生物（细菌、真菌、古细菌等）都具有转化亚硒酸钠的能力，其中一些菌株具有耐受高浓度硒离子的能力，能够将硒酸盐或亚硒酸盐还原为单质硒或有机态的硒^[50-51]。

硒在微生物中的吸收转运机制，有关酵母的研究最早。2004年，肖竞等^[52]报道将啤酒酵母在含有亚硒酸钠的培养基中培养，结果表明51%的微量元素硒与酵母细胞壁的大分子组分紧密结合，45%与细胞液中的肽、氨基酸结合，其余少部分则与可溶性蛋白质结合，通过这一生物转化过程，无机态硒被转变为有机态，不但提高了硒的生物利用率（一般可达37%），而且还降低了硒的生物毒性，但是，当时就亚硒酸钠在酵母中的吸收转运过程并不清楚。2010年，Lazard等^[53]发现，在酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）中，亚硒酸钠转运依赖于生长介质中的磷酸盐浓度，当培养基中含有低浓度的磷酸盐时，高亲和力的磷酸盐转运体Pho84p是细胞亚硒酸钠吸收过程的主要参与者，高浓度磷酸盐条件下，参与转运的是低亲和力的磷酸盐转运体Pho87p、Pho90p和Pho91p。几乎在同一时期，McDermott等^[54]通过在酵母中过量表达基因Jen1p可以有效促进酵母（S. cerevisiae）中的亚硒酸钠累积，对基因Jen1p进行消除以后得到的突变菌株对亚硒酸钠积累能力显著下降，此结果说明酵母细胞中除磷酸盐转运体以外，一种质子耦合的单羧酸转运体Jen1p也参与了亚硒酸盐的转运。之后，Mapelli等^[55]发现亚硒酸钠作为硒源时，发酵过程中酵母细胞对硒的吸收、硒的胞内代谢很大程度上受硫源的影响。

硒在细菌中的吸收转运机制也一直是人们关注的热点之一。20世纪90年代初，Sirko等^[56]在大肠杆菌（Escherichia coli）中发现，硒酸盐可通过硫酸盐ABC转运通透酶系统（CysAWTP）进入细胞，但对于亚硒酸盐是如何进入细胞的并不清楚。随后Turner等^[57]的研究表明，亚硒酸盐可以通过硫酸盐通透酶转运系统进入细胞，但硫酸盐通透酶不是亚硒酸盐进入细胞的唯一通道，因为抑制硫酸盐通透酶的表达，并不会完全抑制亚硒酸盐吸收。进入21世纪，人们又陆续在大肠杆菌（E. coli）、类球红细菌（Rhodobacter sphaeroides）、耐金属亲铜菌（Cupriavidus metallidurans）中分别发现了和亚硒酸盐转运相关的转运蛋白gutS、SmoK、DedA以及和硒酸盐转运相关的转运蛋白YbaT，其中大肠杆菌中发现的gutS可能在转运Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）至细胞内的过程中都起到了重要的作用^[58-61]。

微生物对硒的转运机制已日趋明晰，有关硒在微生物体内生物转化的研究工作也已取得相应的进展，研究重点包括了微生物对硒的还原、甲基化等。

Silvia等^[62]发现在细菌中，细胞周质中的亚硒酸根离子可通过低分子硫醇或者硫氧还原蛋白的作用转化成纳米硒颗粒，当细胞膜溶解后，胞内纳米硒（Se⁰）被释放到胞外，同时胞内的多肽类物质（Peptides）及其他携带有硫醇基团类物质（LMW thiols）也被释放到体外与亚硒酸盐直接反应生成纳米硒（图 1）。但是，Kieliszek等^[63]的研究结果却表明，在酵母细胞中，硒的还原终产物并不是单质硒，SeO₄^2-首先在ATP-硫酸化酶（ATP sulfurylase）催化下转化为APSe，接着APSe在相应的激酶作用下转化为PAPSe，PAPSe再经过对应还原酶作用被还原为SeO₃^2-，SeO₃^2-在硫酸盐还原酶作用下转化为终产物硒化氢（H₂Se）。由此可见，不同种类的微生物还原硒的规律存在一定的差异，这可能与不同酶的作用机制有关。Lai等^[64]通过微生物群落生物膜转化硒酸盐，结果发现以甲烷为电子供体时，培养液中的硒酸钠可以被还原为硒单质。与Lai的结果相反，Abdurrahman^[50]分别利用纯菌株荚膜甲基球菌（Methylococcus capsulatus）或甲基弯曲菌（Methylosinus trichosporium）转化硒酸盐时，并未发现有红色单质硒生成，推测Lai的结果可能与不同菌株协同作用有内在联系，但是，单独用荚膜甲基球菌或甲基弯曲菌转化亚硒酸盐，不仅会有单质硒产生而且还有挥发性甲基硒产生。

目前，关于硒酸盐还原为亚硒酸盐的机制已研究得较为透彻^[65]，硒酸盐的还原通过可溶性的周质硒酸盐还原酶（Ser ABC）、硝酸盐还原酶的参与或者是异化硫还原途径实现^[66]。其还原为亚硒酸盐的过程为异化过程，需要钼离子结合蛋白参与，该过程由硒酸盐还原酶复合体完成。但是，亚硒酸盐还原为单质硒的机制仍未阐明，其可能的假设有：

（1）还原酶参与的亚硒酸盐还原反应：亚硝酸盐还原酶、硝酸盐还原酶、氢化酶、砷酸盐还原酶等多种酶可催化亚硒酸盐还原为单质硒，但在沙雷氏菌（Shewanella oneidensis）菌株MR-1中，富马酸还原酶（FccA）对亚硒酸盐的还原影响最大，其主要依靠中心细胞色素C（CymA）的调控，而其他酶如硝酸还原酶、Mtr半胱氨酸簇蛋白酶等在还原过程中几乎不起作用^[67]；

（2）硫化物介导的反应（图 2）^[68]：脱硫微菌（Desulfomicrobium norvegicum）通过硫酸盐还原途径首先将硫酸盐还原为硫化物（S^2-），并释放到胞外，当环境中存在SeO₃^2-时，S^2-便与SeO₃^2-反应，生成硒-硫颗粒，黏附于细胞表面；

（3）谷胱甘肽（GSH）介导的反应（图 3）^[50]：亚硒酸盐进入细菌后会与谷胱甘肽反应生成含硒二谷胱甘肽（GS-Se-SG），GS-Se-SG在谷胱甘肽还原酶的作用下生成谷胱甘肽硒化物（GS-Se^-），而GS-Se^-并不稳定，会继续与氢离子反应产生较稳定的红色单质硒（Se⁰）。至今，这种方式被广泛认为是生物还原亚硒酸盐的主要模式。

4 微生物介导植物吸收转化硒

植物对硒元素的吸收是其进入食物链的有效途径^[69]。王晓芳等^[70]研究发现，植物对不同形态硒的吸收存在显著差异，硒酸盐很容易被植物从根部转移至地上部分，在这个过程中，硒的形态一般不会发生变化，直到进入植物叶片中才被还原为亚硒酸盐，再进一步转化为有机硒化合物。然而，Li等^[26]的研究表明，亚硒酸盐被植物根部吸收之后，主要积累在根部，极少运到地上部。因此，促进植物对土壤中硒的吸收和转化具有重要意义。

植物是陆地生态系统中第一生产者，土壤微生物是有机质的分解者。一方面，植物可以将光合作用产物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤中，供给土壤微生物碳源和能源；另一方面，微生物则将有机物转化成无机养分，从而更利于植物吸收利用。这种植物-微生物的相互作用维系或主宰了陆地生态系统的生态功能^[71]。许多土壤微生物可以耐高浓度的硒和金属离子，并在其形态转化方面发挥重要的作用。微生物产有机酸，可将土壤中难溶但不被植物直接利用的结合态转化为可被植物利用的离子态，同时微生物产生的ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）脱氨酶、IAA（吲哚乙酸）可以同时促进植物根际的发育（图 4）^[72]。

研究发现，根际细菌有助于遏蓝菜吸收锌、硒、镍等微量元素，促进植物的生长和营养吸收，增强植物根系以及植物抗逆性，这些根际促生菌在保证植物营养平衡方面发挥着重要作用^[73]。目前针对微生物调节植物吸收硒的机理尚未明确，已有的研究也仅局限于根际微生物促进植物硒的挥发^[54]。但是，微生物产ACC脱氨酶、铁载体蛋白、植物生长激素IAA以及有机酸^[72]，常被发现与植物富集土壤重金属相关，据此可以推断微生物调节植物吸收硒的机理与这些因子相关。

植物根际促生菌（PGPR，plant growth-promoting rhizobacteria）是一类活跃在植物根际对植物有益的土壤细菌，可以定殖在根表面通过产生植物激素、固氮、溶磷、螯合铁离子等方式来促进植物的生长，增强植物对病虫害的生防能力和环境胁迫的抵抗能力；同时PGPR还可通过产生抗生素、几丁质酶等抗菌物质干扰植物病原菌的群体感应（QS）信号，引起诱导性系统抗性（ISR），从而发挥生防功能^[74]。植物根际促生菌还具有产IAA和ACC脱氨酶活性的能力，这使得PGPR菌能够增强根的生长和植物对多种逆境（盐、高温、干旱）的耐性，其原因主要是由于PGPR菌可以通过合成ACC脱氨酶降解乙烯合成的前体ACC，从而降低植物体内乙烯浓度，达到提高植物抗逆性的目的^[75]。不仅如此，这种PGPR菌存在时还会增加植物体内硒的含量，原因是其具有影响硒的形态、迁移率与生物利用度的能力。

Acuña等^[76]研究表明一些根际促生菌具有强耐受硒的能力，可将氧化态的硒还原为单质纳米硒积累在胞内或胞外。将这种耐硒的菌株接种到植物根部，可以促进土壤中的硒由地下部向地上部叶片内转移，这在增强植物吸收转运硒效率的同时也表现出促生效果，接种植株的生物量和果实品质比不接种植株明显提升。席旭东等^[77]对蒙古黄芪施加纳米硒植物营养剂之后，分析结果表明纳米硒对黄芪的地上和地下部分均有较好的促进作用，黄芪的根产量及其品质有显著提高。产量较对照组增产16.3%，黄芪甲苷含量较对照组高出47.4%，浸出物较对照组高出3~5个百分点。

到目前为止，关于微生物代谢产纳米硒的报道较多，就产纳米硒植物根际促生菌与农作物互作的相关研究鲜有报道，但值得肯定的是耐硒根际促生菌将会在未来富硒农作物应用上发挥极其重要的作用，接种耐硒的根际促生菌作为植物硒强化的一种生物技术具有良好的前景。

5 结论与展望

目前，我国对人体补硒的研究工作已十分重视，现有的补硒途径主要依赖于含硒保健药品，市场上常见的补硒药品有“珍硒原胶囊”“富硒酵母片”“硒软胶囊”“法尔诺德牌硒片”等。但是，通过药物补硒，成本过高，不能被多数地区缺硒人群长期接受，并且药物本身有副作用，补硒的同时会在一定程度上对人体产生伤害。

民以食为天，食物是人们每日所必需的能量和营养物质来源，通过食物源补硒无疑是最佳的补硒途径。现有补硒食品被分为地源硒富硒食品（又称天然富硒食品）与外源硒富硒产品（也称人工富硒产品）。追本溯源，植物是人和动物获取多种生命物质的重要来源，要实现补硒安全高效绿色化，首先需要从农作物富硒入手，以农副产品实现富硒为基石，将富硒农业生产与现代生物学技术相结合，最终实现全民补硒的重要民生工程。

本文不仅阐述了硒的多种生物学功能及其微生物转化的相关机制，而且还提出了微生物-植物互作的新型生物富硒技术，目的是为富硒农作物的生产提供一定参考。至今，关于硒的微生物代谢机制还未完全阐明，尤其是具有良好生物活性的纳米硒的生物合成机制也尚未研究清楚，而且有关于耐硒根际促生菌及其介导植物吸收转化硒的机理尚未明确。因而，未来还需对耐硒根际促生菌-植物互作机制进行更加全面而深入的研究，这项工作的开展对提高陆地生态系统的生产效率及增加农作物的产量和品质这一目标的实现具有重大意义，而且也将在一定程度上改善我国的缺硒现状。