少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus Benth.）是原产于北美洲及热带沿海地区的一年生入侵杂草^{[1, 2]}，20世纪40年代随动植物引种和车船的往来传入我国辽西地区，在辽宁省西北部、内蒙古自治区东部、吉林省南部三省交会地区危害成灾^{[3, 4]}，近年来向周边区域扩散蔓延速度正在加快，目前已成为我国北方农牧交错区域最重要的入侵杂草^{[5, 6]}。少花蒺藜草常侵入干旱沙质土壤^{[7, 8]}，极易形成单一优势种群，与作物、牧草争光、争水、争肥，使作物减产、草场退化^{[9, 10, 11]}，其果实成熟后形成的刺苞对牲畜造成机械损伤，影响农事操作。

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和，一定程度上反映了植物群落中各种群的状况^{[12, 13]}，是植物潜在的种群，尤其是在受外来种入侵危害地区，土壤种子库的特征对生态系统的恢复和未来植被的结构、功能、组成与动态极为重要^[14]。土壤种子库与地上植被关系密切，地上植被的种子雨是土壤种子库的主要来源，反过来种子库通过参与群落的自然更新又影响着地上群落结构组成及物种多样性的维持^{[15, 16]}。人为干扰对土壤种子库的大小、分布和动态等方面均有一定影响，被干扰后的土壤种子库对未来群落多样性具有巨大的潜在重要性。调控土壤种子库结构的生态控草措施近年来受到入侵杂草管理者的普遍关注^{[17, 18, 19]}，有研究表明，施肥、刈割、轮作等农艺措施是一种非常有效的生态控制入侵杂草的方法，能有效减少土壤种子库中的入侵杂草种子数量，降低次年杂草扩散危害^{[20, 21, 22]}。

目前，国外学者对杂草种子库进行的研究较多，主要侧重于研究杂草种子库的大小和结构特征^[17]，以及杂草种子库在不同除草措施、耕作方式和轮作方式长期作用下的动态变化^{[23, 24, 25, 26]}。国内在这方面的研究刚刚起步，对少花蒺藜草的研究侧重于自然分布、危害、种子萌发^{[27, 28, 29, 30, 31]}及结实特性^{[30, 31, 32]}等方面的研究，而对农作管理措施对少花蒺藜草种子库结构及种群繁衍特性影响关注较少。种子繁殖是少花蒺藜草延续后代的唯一途径，其每年产生大量的种子，通过自然和人为活动传播并在土壤中保持有较大的土壤种子库，对少花蒺藜草的入侵、生存、扩展过程发挥着非常重要的作用。

本文对少花蒺藜草典型入侵生境土壤种子库分布特征进行调查，并对施肥、灌溉、刈割、替代种植不同农艺措施对少花蒺藜草种子生产能力的影响研究，旨在了解少花蒺藜草种子库土壤分布规律，明确不同农作管理及替代种植对少花蒺藜草种子库影响机制，为少花蒺藜草的综合治理提供一定的科学依据。 1 材料与方法 1.1 土壤种子库调查 1.1.1 调查地点

彰武地处辽宁省西北部，科尔沁沙地南部，海拔在150～200 m之间。属温带季风性气候，干旱和半干旱地区，年平均气温7.1 ℃，最低气温28.4 ℃，最高气温37.4 ℃，平均无霜期156 d，全年最大降雨量744.1 mm，最小降雨量329.4 mm，年均降水量510 mm，降雨多集中在7—8月，年平均蒸发量1 789.8 mm。土壤类型为风沙土，养分贫瘠，表土有机质含量1%～1.5%，保水保肥能力差，植被稀疏，少花蒺藜草危害严重，农田发生面积3.2万hm2、天然草原（包括荒地）发生面积4.1万hm^2[3]。本研究选取玉米-大豆间作耕地（42°34.640′N，122°30.131′E）及天然草场（42°26.543′N，122°33.918′E）2个典型生境作为样地，开展少花蒺藜草土壤种子库调查。 1.1.2 调查方法

在上述2个生境中，根据少花蒺藜草生长状况，采取对角线取样方法选取面积为1 m×1 m的30个样方，用小铲在样方内随机取10 cm×10 cm×10 cm的小样方，分层取样，取样深度依次为0～2 cm（上层），2～5 cm（中层），5～10 cm（下层）。参考文献^[14]调查方法，在主要萌发季节完后的土壤种子库可视为长久性种子库。因此3次取样时间分 别为早春种子未萌发前（2013年4月）、夏季种子萌发后（2013年6月）以及植株生长旺季，在新种子成熟前（2013年8月）。将取回的土样在实验室中用0.25 mm孔径筛子过滤出杂物和草根，然后将土样均匀的平铺于15 cm×12 cm 盆钵中，盆钵放置于中国农业科学院温室中，在22～25 ℃下定期浇水，保持湿润，逐日记载温度与发芽数，对已萌发出的幼苗进行种类鉴定、计数后清除。如连续2周无种子萌发，再将土样搅拌混合，继续观察，直至连续2周不再有种子萌发便结束萌发实验^{[12, 13]}。土壤种子密度用相应土壤层单位面积中有生命的种子数量（即有效种子数量）来表示。 1.2 不同农作管理措施对少花蒺藜草结实量影响

本试验采用室外盆栽控制方法，模拟施肥、灌溉、刈割对少花蒺藜草种子生产、种群繁育能力的影响。试验中选择均匀一致的少花蒺藜草成熟种子（2012年9月采集于辽宁彰武，置于室内冰箱冷藏），穴播于35 cm×40 cm（内直径×高）的盆钵中，每盆6粒，出苗后选择3株壮苗留下定植，试验中所用土为草炭土∶河沙按1∶4比例混合构成，各营养元素的含量为有机质10.2 g·kg^-1，全氮0.28 g·kg^-1，全磷0.26 g·kg^-1，全钾11.6 g·kg^-1。试验日期从2013年5月20开始到9月20日结束，所有试验在国家精准农业研究示范基地（北京市昌平区小汤山）塑料棚室中完成。 1.2.1 施肥试验

试验共设3个处理，低、中、高3水平施用量分别为：尿素10 g+磷酸二氢钾3 g、尿素20 g+磷酸二氢钾6 g、尿素30 g+磷酸二氢钾9 g，分别记作F1、F2、F3，每个处理设5个重复，化肥一次性施于盆中20 cm左右土层。实验所用化肥为尿素（N总养分≥46.3%，昆仑山牌，河北禾盛化工有限公司）、磷酸二氢钾（磷≥51%、钾≥51%，真知农牌，安徽省好又多农业科技开发有限公司）。 1.2.2 灌溉试验

试验设3个处理，分别按少花蒺藜草生育期降雨量为200、400、600 mm折算成浇水量，分别记作W1、W2、W3，每个处理设5个重复。每月灌溉4次，每次单盆灌溉水量分别为1、2、3 L，灌溉用水为基地深井水，采用微型喷壶从植株顶部垂直向下喷淋。 1.2.3 刈割试验

试验共设3个处理，即每周刈割1次、每2周刈割1次、每3周刈割1次，分别记作Y1、Y2、Y3，每个处理设5个重复，在少花蒺藜草幼苗定植后，株高达8～10 cm时开始刈割，每次刈割留茬3 cm，少花蒺藜草抽穗后停止刈割。

其中，施肥、灌溉、刈割控制3个试验对照处理（CK）设5个重复，均为不施肥、不刈割、正常浇水。在生长季末，统计各试验组少花蒺藜草结实量，用SPSS软件进行一元方差分析（One-Way ANOVA）。 1.3 替代种植对少花蒺藜草种子库影响

本试验采用田间小区控制模拟方法，选取向日葵、菊芋作为替代种植作物，设3个处理小区，分别为向日葵与少花蒺藜草混种、菊芋与少花蒺藜草混种、少花蒺藜草单种。小区面积为5 m×5 m，每个小区3个重复。播种前进行整地、除草、起垄，划分小区，具体播种方法见表 1。在少花蒺藜草植株生长进入抽穗期，采用5点取样法，每点取4株，每试验小区共取60株，套纱网，做好标记，及时收集成熟种子，试验结束后统计小区内少花蒺藜草结实量。试验期间不施肥，不除草，作物生长依靠自然降雨。试验日期从2013年5月10开始到9月20日结束，所有试验在北京市昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地隔离试验区中完成。试验所获得数据用SPSS软件进行一元方差分析（One-Way ANOVA）和Duncan多重比较法分析数据差异显著性。

表 1 替代种植播种方法 Table 1 Methods of sowing alternative plants

表选项

2个样地中共鉴定出25种植物。其中天然草原有24种植物，隶属于12科24属，种子库总储量为19 239粒·m^-2，优势物种为少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）、长萼鸡眼草（Kummerowia stipulacea）、马唐（Digitari asanguinalis）、牛筋草（Eleusine indica），种子储量分别为12 923、1 653、1 460、1 323粒·m^-2，分别占总储量的67.72%、8.66%、7.65%、6.93%；玉米-大豆间作农田有17种植物，隶属于10科16属，种子库总储量为11 491 粒·m^-2，优势物种为少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）、马唐（Digitari asanguinalis）、地肤（Kochia scoparia）、藜（Chnopodium album），种子储量分别为8 960、817、413、363 粒·m^-2，分别占总储量的79.74%、7.27%、3.68%、3.23%。从表 2和表 3可以看出，2个样地共有相同物种16种，少花蒺藜草为2个样地的优势物种，从物种的丰富度和种子总储量比较看，天然草原生境要大于旱作农田。

表 2 玉米-大豆间作农田样地土壤种子库各物种组成及其所占储量比例 Table 2 The species and proportion of plants of soil seeds bank in corn-soybean cropland

表选项

表 3 天然草原样地土壤种子库各物种组成及其所占储量比例 Table 3 The species and proportion of plants of soil seeds bank in natural grassland

表选项

从少花蒺藜草种子在土壤中的垂直分布上看，在天然草原生境中，可以明显看出，随着土壤深度的加深（0～10 cm）少花蒺藜草种子数量减少（图 1）。采集的各层级土样来看，从上往下，上层（0～2 cm），中层（2～5 cm），下层（5～10 cm）土壤中少花蒺藜草种子数（n=30）分别为8 826、2 363、1 733粒·m-2，且差异显著（P＜0.05），上层土中（0～2 cm）种子占总种子库的45.71%（表 4）。

表 4 不同土壤层中少花蒺藜草种子储量与种子库总储量的相对比例（平均值±标准误） Table 4 The total seed storage and relative ratio of components in different layers in seed bank of C. pauciflorus （mean±SE, n=15）

表选项

图 1 不同生境下的少花蒺藜草种子垂直分布的比例 Figure 1 The proportion of C. pauciflorus seed in vertical distribution in the two samples

图选项

在玉米-大豆间作农田生境中，从上往下，3层土壤中少花蒺藜草种子数（n=30）分别为3 823、1 953、3 183粒·m-2，差异不显著（P>0.05），该生境中少花蒺藜草种子主要分布于0～2、5～10 cm土层中，种子库分别占总种子库的33.02%和27.50%，2~5 cm土层中少花蒺藜草种子库仅占总种子库的16.8%（表 4）。 2.1.3 少花蒺藜草土壤种子库季节动态变化

从图 2可以看出，在2013年4月16日第1次采集的土样中种子数最多，天然草原少花蒺藜草种子数为11 443 粒·m^-2，玉米-大豆间作农田为6 810粒·m^-2；到第2次6月20日调查土壤种子库时，天然草原少花蒺藜草种子库储量降低为1 423 粒·m^-2，玉米-大豆间作农田为1 997 粒·m^-2；到了8月25日第3次调查时，土壤种子库中仅有少量少花蒺藜草种子，天然草原和玉米-大豆间作农田分别为57 粒·m^-2和153 粒·m^-2。天然草原和玉米-大豆间作农田2种生境中少花蒺藜草种子库大小随着时间的推移逐渐变小。

图 2 2种生境中少花蒺藜草种子库季节动态变化 Figure 2 The seasonal dynamics of the C. pauciflorus seed bank

图选项

如图 3所示，与对照组相比，施肥组数据表明，增施少量化肥可以增加少花蒺藜草结实量，随施肥量增加，少花蒺藜草结实量不增反而降低，且与低施肥处理组F1（尿素10 g+磷酸二氢钾3 g）差异性显著（P＜0.05），F1平均单株结实量为2 255.6个；而高施肥处理（F3）平均结实量为1 889.6 粒·株^-1、中施肥处理（F2） 1 895.7粒·株^-1、对照CK组为1 841.4 粒·株^-1，施肥高、中2个处理组与对照CK少花蒺藜草结实量差异性均不显著（P＞0.05）。

图 3 刈割、施肥、水分控制各处理少花蒺藜草结实量 Figure 3 The seed amount of C. pauciflorus under the control of mowing, fertilizing and moisture

图选项

灌溉控制试验表明，水分对少花蒺藜草结实影响较大，在低水平（W1）浇水量少花蒺藜草即能完成生活史并产生大量种子，但随着浇水量增加，少花蒺藜草结实量增长，高水平（W3）浇水少花蒺藜草结实量平均为2 562.8个，W1、W2、W3 3个处理组及与对照CK差异显著（P＜0.05）。

刈割试验表明，刈割能有效抑制少花蒺藜草的结实量，试验组Y1、Y2两个处理与对照CK存在极显著性差异（P＜0.01），试验组Y3与对照CK差异不显著；一周刈割1次，到少花蒺藜草抽穗停止刈割，共刈割11次，Y1处理组少花蒺藜草平均结实量仅为26.4 粒·株^-1，两周刈割1次，共刈割5次，Y2处理组结实量平均为189.4 粒·株^-1，三周刈割1次，共3次，Y3为1 714.6粒·株^-1，对照组CK的平均结实量为1 841.4 粒·株^-1，试验表明刈割，一周刈割1次抑制率可达98.57%，能有效控制少花蒺藜草的生长繁殖。 2.3 替代种植对少花蒺藜草结实量的影响

从表 5可以看出，试验中向日葵和菊芋处理组按照常规方式种植，即在行距0.5 m×株距0.5 m下，2种处理组与对照CK相比，少花蒺藜草平均单株分枝数分别降低98.48%、97.45%，其抑制效果在各处理间与CK存在显著差异（P＜0.01）；向日葵试验处理组少花蒺藜草平均单株结实量为23.3 粒·m^-2，菊芋试验处理组少花蒺藜草平均单株结实量为34.5 粒·m^-2，对照组CK平均结实量为1 532.2 粒·m^-2，试验组与对照组差异极显著（P＜0.01）。

表 5 向日葵和菊芋竞争对少花蒺藜草各形态指标的影响（平均值±标准误） Table 5 The impact of competition on sunflower and jerusalem against C. pauciflorus （mean±SE, n=15）

表选项

试验表明，2种种植方式均对少花蒺藜草表现出很强的胁迫作用，少花蒺藜草分蘖能力降低，营养生长和繁殖能力受到显著抑制，绝大部分个体没有次级分蘖形成，株型多直立，生殖高度较低。少花蒺藜草为一年生草本植物，颖果是其唯一繁衍后代的方式，因此减少颖果结实数能有效控制少花蒺藜草蔓延扩散，达到控制其扩散的效果。 3 讨论 3.1 少花蒺藜草土壤种子库特征

少花蒺藜草发生危害在很大程度上依赖于土壤种子储量的大小，明确少花蒺藜草入侵后土壤种子库的结构和组成，以及各种农作措施对少花蒺藜草种子库的动态影响，可以为科学预测少花蒺藜草发生危害、种群扩张动态，采取适宜的控制策略提高科学指导。通过对2个少花蒺藜草入侵典型生境样地种子库调查表明，天然草原和旱作农田少花蒺藜草总储量分别为12 923 粒·m^-2和8 960 粒·m^-2，少花蒺藜草分别占总储量的67.72%及79.74%，这充分说明了少花蒺藜草入侵的严重性；同时也调查明确2种不同生境中种子库组成物种极为相似，调查鉴定的25个物种中，其中有16种为共有物种，除少花蒺藜草外，在两生境中马唐（Digitari asanguinalis）均为优势物种，分别占种子库总储量的7.65%和7.27%。

大多数研究表明，土壤种子库的种子密度随土层深度变化而变化^{[33, 34]}，土层越深种子越少，在天然草原样地也得到了证实，但是在玉米-大豆间作农田样地中，少花蒺藜草种子主要分布于0～2、5～10 cm土层中，2~5 cm土层相对较少，由于该生境中人类干扰活动较多，除日常田间管理，如中耕松土、除草、施肥等农事操作外，晚秋作物收获后，土壤犁耕直接改变了土壤种子库的结构和垂直分布，使更多的土壤表层的少花蒺藜草种子进入土壤深层，使得土壤深层的种子量占总种子量的比例增大，其长久性土壤种子库增大，对于一年生的入侵杂草少花蒺藜草的治理就更加困难。 3.2 农作管理措施对少花蒺藜草结实量影响

土壤中充足的养分、水分是作物生长繁衍的基本要素。试验表明，低水平一定量的施肥，能够显著增加少花蒺藜草的分蘖数和结实量，而随施肥量逐渐增加反而会降低少花蒺藜草的纵向生长，而使其横向生长趋势增加，营养生长旺盛，延缓了进入生殖生长的时期，从而降低了结实量。徐军等^[29]研究也表明少花蒺藜草能广泛适应多种土壤类型，尤其适于在贫瘠的沙质土壤上生长，本试验结果进一步表明，在养分贫瘠的农田中少花蒺藜草危害较重，而在养分充足的肥沃农田中少花蒺藜草危害较轻。由于在贫瘠的环境中，少花蒺藜草生命力顽强，同等逆境条件下竞争能力大于农作物，而在肥沃的环境中，高养分虽然促进少花蒺藜草营养生长，但确使其结实量降低，减少了其种子库储备，同时，高养分也促进了农作物的生长，增强了作物的竞争能力，能在空间上占据有利位置，形成荫蔽，从而影响少花蒺藜草的光合作用。水分控制实验表明，水分对少花蒺藜草生长结实有显著影响，少花蒺藜草虽表现出较为耐干旱的特征，低水平浇水量即在年降雨量为200 mm的地区，少花蒺藜草能顺利完成生活史并产生大量种子，随着浇水量增加，结实量增长，高水平浇水量即年降雨量为600 mm的地区，少花蒺藜草单株结实量显著增加。

刈割能够改变禾草的生长平衡、改变其竞争能力，不同时期刈割产生效果不同。植物在刈割后均能进行补偿生长，其方式包括剩余叶片光合作用增强、剩余组织的相对生长速率增大、去除顶端优势、刺激芽体活动、产生更多的分枝结构、植物贮藏资源重新分配^{[4, 14]}。试验研究表明，每周刈割1次，刈割频率过高，严重破坏了少花蒺藜草生长点，造成其株高和分蘖数显著减少，体内有机物积累较少，严重影响到花的分化和种子的形成，大大降低其结实量；两周刈割1次，对少花蒺藜草有较好的控制作用，结实量显著减少，在营养生长阶段有一定的耐牧性，有一定的畜牧价值；三周刈割1次，少花蒺藜草表现出超补偿生长，刈割使其趋向于横向生长，三周的间隔时间又使其能够充分积累有机物，进而在分蘖、结实量等表现出优势，与对照组相比，少花蒺藜草结实量差异不大，不宜作为防治措施。有研究表明，在孕穗期到抽穗期对少花蒺藜草严重侵染地区进行低位刈割是今后少花蒺藜草刈割防控技术应采用的主要手段^[35]，能减少其当年种子产量，降低土壤种子库数量，进而达到控制其扩散蔓延的目的。 3.3 替代种植方式对少花蒺藜草结实量影响

作物轮作是一种非常有效的杂草管理措施，对杂草种子库的密度和种类组成有显著影响。Cardina等^[26]研究结果表明，不管耕作方式如何，大豆-玉米轮作相对于玉米连作能有效减少种子库中狗尾草种子的数量，Ball^[24]的研究进一步表明，轮作过程中作物种植顺序是影响杂草种子库种类组成的主要原因。替代种植试验表明，向日葵、菊芋2种替代种植方式均对少花蒺藜草表现出很强的胁迫作用，少花蒺藜草分蘖能力降低，营养生长和繁殖能力受到显著抑制，平均单株结实量分别仅为23.3、34.5 粒·株^-1，对照组CK平均结实量达到1 532.2 粒·株^-1，2种种植方式少花蒺藜草的结实量仅为对照组的1.52%及2.25%，差异极为显著（P＜0.01）。试验表明，替代种植植株高大、郁闭度好、竞争力和他感作用强的向日葵和菊芋^[36]能够影响少花蒺藜草对光照、养分、水分的利用，少花蒺藜草结实量显著降低，从而有效减少了土壤种子库储量，对少花蒺藜草起到很好控制作用。 4 结论

不同农作措施对少花蒺藜草的土壤种子库储量、垂直分布和种群繁衍有显著影响，应用科学合理农作管理措施可有效调控少花蒺藜草土壤种子库结构，达到生态控制少花蒺藜草的发生危害的目标。本研究对旱作农田与天然草原2种少花蒺藜草发生的典型生境土壤种子库研究表明，土壤犁耕可改变少花蒺藜草土壤种子库的结构和垂直分布，增加了长久性土壤种子库储量，同时增大了对少花蒺藜草的防治难度；采取合理的施肥、灌溉、刈割（放牧）农作管理措施能有效调控少花蒺藜草繁殖能力，减少其在土壤种子库储量，降低次年危害；选择替代种植植株高大、郁闭度好、竞争力和他感作用强的向日葵和菊芋，可能显著抑制少花蒺藜草生长繁殖，是一种非常有效的生态控制入侵杂草少花蒺藜草的方法，具有广泛实际应用价值。