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  农业资源与环境学报  2014, Vol. 31 Issue (6): 545-550

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袁思莉, 余垚, 万亚男, 王琪, 乔玉辉, 李花粉
YUAN Si-li, YU Yao, WAN Ya-nan, WANG Qi, QIAO Yu-hui, LI Hua-fen
硒缓解植物重金属胁迫和累积的机制
Mechanisms of Selenium Mitigating Stress and Accumulation of Heavy Metals in Plants
农业资源与环境学报, 2014, 31(6): 545-550
Journal of Agricultural Resources and Environment, 2014, 31(6): 513-520
http://dx.doi.org/10.13254/j.jare.2014.0251

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收稿日期:2014-09-26
硒缓解植物重金属胁迫和累积的机制
袁思莉, 余垚, 万亚男, 王琪, 乔玉辉, 李花粉     
中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193
摘要:硒(Se)在提高植物抗逆性、缓解重金属胁迫以及降低植物对重金属吸收方面有着重要的作用。本文综述了Se参与缓解植物重金属胁迫和累积的机制,Se能够缓解重金属的胁迫,主要是因为在植物体内由Se转化而来的相关产物的生理生化作用产生的综合效果。Se是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的必需组分,GSH-Px利用谷胱甘肽(GSH)将有毒的过氧化物还原成无毒的物质,清除由重金属引起的自由基。Se可以激活植物螯合肽(PC)合成酶及增加PC合成的前体,使植物产生更多的PC,形成更多的重金属-PC配合物。Se还可以与重金属形成大分子的复合物,降低重金属的毒害。Se能够与多种重金属元素产生拮抗效应,降低植物对重金属的吸收。
关键词     重金属     胁迫     累积    
Mechanisms of Selenium Mitigating Stress and Accumulation of Heavy Metals in Plants
YUAN Si-li, YU Yao, WAN Ya-nan, WANG Qi, QIAO Yu-hui, LI Hua-fen     
College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract:Selenium (Se) plays an important role in improving plant stress resistance, mitigating heavy metal stress and reducing heavy metal uptake. This paper reviewed mechanisms involved with Se for mitigation of heavy metal stress and accumulation. Se could alleviate heavy metals stress because of the combined physiological and biochemical effects of the relevant products, including GSH-Px which could change toxic peroxides to non-toxic substances and remove free radicals induced by heavy metals. Se could activate phytochelatins synthase and increase the amount of precursors to phytochelatin (PC), and make plant produce more PC, and form more heavy metal-PC complexes. The formation of Se-heavy metal complexes reduced the biotoxicity of heavy metals. Se could produce antagonistic effect with a variety of heavy metals, and reduce the uptake of heavy metals.
Key words: selenium     heavy metal     stress     accumulation    

随着工业的迅猛发展、人口增长、农业现代化以及城镇化进程的加快,土壤环境日益恶化,特别是重金属污染已成为世界性的环境问题。根据2014年4月17日国家环境保护部和国土资源部发布的全国土壤污染状况调查公报,我国土壤总的点位重金属超标率达到16.1%,耕地土壤调查点位重金属超标率为19.4%,Cd、Hg、As、Cu、Pb、Cr、Zn、Ni 8种元素点位超标率分别为7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%和4.8%[1]。重金属在环境中长期滞留和累积,会危害生态环境和人体健康[2,3]。重金属对环境、农产品等的污染具有持久性和强烈的生物毒性等特性,并通过土壤-作物系统迁移累积,在食物链中浓缩,使得农产品的安全问题日益严重。采取有效措施,抑制作物对土壤中重金属的吸收,降低农产品中重金属含量,保障食品安全是目前急需解决的问题之一。

硒是人和动物必需的微量营养元素,具有抗氧化、抗癌、提高机体免疫力等多种生物学功能[4,5]。硒虽然不是植物生长的必需元素,但是硒可以影响植物的生长发育,参与调控植物的光合和呼吸作用,抵御植物体内自由基伤害,提高植物抗逆能力,与重金属拮抗作用等[6]。近几年来,越来越多的研究表明,硒能够与多种重金属元素产生拮抗效应,降低植物对重金属(如镉、汞、铜、铅、砷等)的吸收。因此,研究硒对植物吸收重金属的影响机制,对于降低重金属向食物链转移,提高植物中硒含量具有重要意义。 本文通过分析Se对缓解植物重金属胁迫和积累的相关机理,希望能够为土壤重金属污染治理提供相关的理论依据。 1 Se的抗氧化作用

植物在重金属胁迫下,自由基等氧化性物质增多,导致膜脂的过氧化作用,会损害生物膜的结构和功能,影响生物膜的完整性。然而有不少学者的研究表明Se具有抗氧化作用,能够缓解重金属对植物的胁迫。例如Se可以缓解Cd对植物幼苗生长的抑制作用,使得保护性酶(超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT和过氧化物酶POD)的活性得到改善,叶片中Cd含量降低,缓解植物的氧化胁迫,降低脂质过氧化反应[7,8]。Feng等[9]认为Se与重金属拮抗作用的机制主要表现在:调节生物体内的活性氧和抗氧化剂、重建细胞膜和叶绿体组织、阻碍重金属的吸收和转运、改变重金属的存在形态等几个方面。有学者用小白菜研究发现适当浓度的外源Se(Ⅳ)和Se(Ⅵ)均提高其抗氧化作用,促进了叶绿素的合成和生长[10],在莴苣菜中也发现这两种形态的Se的抗氧化以及促进生长的作用[11]。此外,研究发现Se的添加提高了绿豆苗中抗氧化酶(SOD、CAT、POD、谷胱甘肽还原酶)的含量,增加了金属硫蛋白、硫醇、谷胱甘肽巯基转移酶的含量,缓解了重金属对绿豆的胁迫作用[12]。以水稻作为研究材料也发现,膜质过氧化产物MDA(丙二醛)的含量、O2-的产生速率和自由基的生成量会随着Se浓度的增加而降低[13]。在受Cd毒害的水稻幼苗体内进行着剧烈的过氧化作用,POD的活性显著得到提高,SOD和CAT活性下降,而Se抑制了水稻幼苗剧烈的过氧化作用,降低了POD活性,提高了SOD和CAT活性[14],此可知添加Se对于抑制植物体内的过氧化作用,发挥着非常重要的作用。

向生长小麦的土壤中喷施硒酸钠,发现小麦叶片中的谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)明显提高了[15],Se是GSH-Px的必需组分,Se-半胱氨酸是该酶活性中心的必需因子,GSH-Px能够利用谷胱甘肽(GSH)将有害的过氧化物还原成无害的羟基化合物,清除氧化性强的自由基,保护细胞膜的结构及功能的完整性,修复分子损伤部位[16,17,18]。Jamall等[19]在动物体内发现Se的这种抗氧化作用是由于SeO32+使得Cd2+的作用部位从GSH-Px转移到Se非特异性结合蛋白所提供的不敏感结合部位,从而使组织有足够活性的GSH-Px而发挥抗氧化作用。也有研究表明Se可以通过启动与GSH-Px合成有关的特异性基因,使得酶的含量提高以及酶的活性增强,从而能够抵抗逆境因子对植物的胁迫;此外,Se浓度能够影响过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)的活性,这两种酶是存在于生物体内的另外两种活性氧防御酶,研究显示低浓度的亚硒酸钠可激活这些酶,从而增加植物的抗氧化作用[20]。 在植物体内,Se可以清除由重金属胁迫产生的有害的氧化性物质,维持机体的氧化还原物质正常含量,保护膜结构和功能的完整性,从而提高植物对重金属胁迫的抗性,Se在植物体内发挥的抗氧化性是Se缓解重金属胁迫的机制之一。 2 Se对叶绿体的修复

植物体内叶绿素含量的降低是重金属对植物毒害作用的普遍现象,很多研究结果表明Se可以增加叶绿素含量、修复受损的叶绿体,能够在一定程度上缓解重金属对植物的胁迫作用。如陈平等[14]研究发现Se可减轻Cd对水稻幼苗生长的抑制作用,提高了叶片中叶绿素的含量,增加了叶片的干物质积累量。茶树喷施Se肥后,叶绿素含量增加了48%[21];土壤添加低浓度Se(≤8 mg·kg-1)可以增加烤烟叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量[22]。苗期油菜叶片中叶绿素的含量与施用的Se浓度之间呈现显著正相关[23]。Na2SeO3同样增加了小麦叶片中叶绿素的积累量以及促进了叶绿素前体5-氨基乙酰丙酸(ALA)的形成[24]

关于Se修复叶绿体的机理,可能的原因是Se可以通过调控胆色素原脱氨酶(PBGD)和带有-SH的5-氨基乙酰丙酸脱水酶(ALAD)这两种酶的相互作用,从而来调控叶绿素的合成[25]。谷巍等[26]认为重金属会破坏叶绿体的双层膜结构,使得基粒垛叠解体,而加入适量Se后可促进植物对P、K、Ca、Mg、Zn等的吸收,而这些元素能够促进原叶绿素酸酯还原酶的合成以及修复叶绿体双层膜结构等,从而抑制或补偿了重金属对叶绿素的伤害[17,27],此外有学者分析重金属破坏叶绿素的原因可能是因为重金属与叶绿体中蛋白质的-SH结合或取代其中的Fe2+和Mg2+等,从而破坏叶绿体的结构和功能,使叶绿素分解[28]。同单一Cd胁迫相比,添加外源Se增加了菠菜中叶绿素的含量,可能是由于Se的添加重新活化了细胞膜酶,使叶绿体的代谢运输等功能得到恢复[29]

叶绿体结构和功能的完整对植物有着十分重要的意义,而Se可以增加叶绿素含量,保护叶绿体从而抵抗重金属对植物的危害,这同样是Se缓解重金属胁迫的重要机制之一。 3 Se-重金属复合物的形成

有学者认为Se能够缓解重金属胁迫的另一个机理是因为Se可以和重金属形成Se-重金属复合物,从而减少植物对重金属的吸收,以及降低重金属的生理生化毒性。研究表明Cd2+可与蛋白质及酶的巯基结合从而改变蛋白质和酶的活性,而Se是比S更软的碱,根据软硬酸碱规则,理论上Se能优先和Cd2+结合形成Se-Cd复合物,使Cd2+变为稳定无毒的Se-Cd大分子配合物。Flora等[30]经研究同样推测Se对Cd毒性的拮抗作用是因为Se和Cd的相互作用形成了可逆的Se-Cd复合物,从而使生物体内游离态Cd的浓度下降,因而大大降低了Cd的毒性。但Nishiyama等[31]的研究发现Se-Cd复合物会发生解离,而且解离后的Cd会再次表现出毒性效应。目前为止已有研究证实了动物体内Se与Cd之间的拮抗作用,提出Se与Cd拮抗作用的机理是[32]

4GSH+H2SeO3=GSSeSG+GSSG+3H2O
GSSeSG+GS-=GSSe-+GSSG
2GSSe-+Cd2+=GSSe-Cd-SeSG

廖琳等[33]同样认为Se可能与重金属形成了化合物来缓解重金属的胁迫。以大葱为试验材料研究Se与Hg之间的相互关系,其结果表明增加土壤Se的量可以显著抑制无机汞在植物地上部的累积[34,35,36],而且在水稻的研究中也发现土壤Se的增加抑制水稻地上部对无机汞和甲基汞的吸收、转运和富集[37],降低Hg对植物的毒害。有学者认为Se缓解Hg毒害机制是因为土壤中植物根际部位在有机酸的作用,Se与Hg形成了难溶于水的HgSe(pKsp=-645),这样降低了Hg的溶解性,因而降低了植物对Hg的吸收[38],而且在大葱根部表面检测到HgSe的存在[39],在Se影响大蒜Hg吸收的试验中,从大蒜根部和鳞茎部位同样检测到了HgSe的存在[36]4 Se与植物螯合肽

植物缓解重金属胁迫的重要物质是植物螯合肽(Phytochelatin,PC),PC是Grill 等[40]首次在Cd胁迫蛇根木的植物细胞中分离得到的物质,是一种由半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基的螯合多肽,因为它含有大量巯基,对重金属的亲和力大,能够与多种重金属离子进行配合,使重金属离子失去活性,从而降低重金属对植物的毒性。谷胱甘肽(GSH)是合成PC的前体,且在合成PC的细胞中发现了PC合成酶(γ-谷胺酰半胱氨酸二肽酶),这种酶在重金属离子的激发下,能够催化PC的形成[41]。一般是重金属离子穿过细胞壁和细胞膜进入细胞质,接着激活PC合成酶,然后在胞质内以GSH为底物酶促使合成PC,最后PC与重金属离子配合形成重金属-PC螯合物,从而使重金属离子失去活性,重金属-PC螯合物在ATP的作用下穿过液泡膜转运到液泡中储存[42],例如进入细胞中的大部分Cd和Hg与PC结合成复合物,然后进入液泡中隔离来降低其毒性[43]

目前已有研究发现可以通过添加Se来促进PC的形成,从而缓解重金属的胁迫作用。如一些学者发现PC合成酶能被SO42-、SeO32-等多种阴离子激活[44],而且添加Se能够增加PC合成前体GSH的形成[45],Cintia等[46]研究发现在Cd2+、SeO32-、Ni2+存在的介质中,半胱氨酸合成酶基因过量表达的转基因烟草的半胱氨酸和GSH含量有所增加,而且该烟草对重金属的耐性明显高于野生型烟草。

综上可知,Se可以激活PC合成酶及增加PC的合成前体GSH,使植物有条件产生更多的PC,配合更多的重金属离子,形成更多的重金属-PC螯合物,从而使重金属离子失去活性,最终达到缓解植物重金属的胁迫和累积的作用,因而Se可以通过影响植物螯合肽的生成来改变重金属对植物的胁迫作用。 5 Se对重金属吸收的影响

Se是人和动物所必需的微量营养元素,具有抗氧化、抗癌、提高机体免疫力等多种生物学功能[47,48]。自从1960年发现Na2SeO3能预防CdCl2对大鼠睾丸的损伤后,人们对Se与重金属的作用进行了大量的研究。近几年来越来越多的研究证明Se能够与多种重金属元素产生拮抗效应,降低植物对多种重金属的吸收,如Cd、Hg、Cu、Pb、As等[12,49,50]。在田间施用含Se营养剂发现可使水蜜桃中Pb、Cd、Hg分别减少83.5%、65.5%、23.9%[51],对其他植物如油菜、水稻的研究也同样发现Se的施用降低了重金属元素的吸收[52]。另外在大蒜的培养中发现Se的添加减少了大蒜根、鳞茎、叶片对Hg的吸收[36],近期有很多研究也发现Se降低了多种植物对Cd的吸收[29,49,53,54]

关于Se影响As的吸收机制,有学者认为As多数以阴离子形式存在(AsO33-、AsO42-),而Se也以阴离子形式存在(SeO32-、SO42-),它们在结构上具有相似性,因而可能存在相似的吸收机制,存在着相互竞争关系[55]。Malik等[12]研究表明Se的添加减少了绿豆对As的吸收。

目前关于硒与重金属拮抗的分子生物学机制研究较少,主要是毒理学方面的研究,如硒可以通过调节白鼠肝脏内金属硫蛋白基因MT-1和MT-2的表达来减少镉对有机体的毒害作用[56]。Srivastava等[57]曾通过硒砷拮抗对蜈蚣草的影响研究推论硒可能作为一种诱导剂启动植物中抗氧化系统的表达从而减缓了重金属的毒性。也有很多研究发现,加硒可以减轻镉污染对植物吸收其他必需元素的影响,如Fe、Zn、Mn等[9],这些增加的元素进而可以通过减少基因IRT1的表达来减少植物对镉的吸收转运[58]

此外,土壤中Se的增加会减少重金属向地上部的转运,例如已有研究发现Se的增加使得Hg和MeHg从土壤向水稻籽粒的迁移量减少了[50],于淑慧等[54]向营养液中添加一定量的Se,同样发现Se的存在使Cd从根部向地上部的转移得到了抑制。关于Se与Cd在水稻中的拮抗作用的研究发现,Se对Cd的效应可通过影响叶片对某些微量元素的吸收来减少Cd对水稻的毒性[9,27]。关于Se影响 Cd的吸收机理,目前研究只知道Se一般是以SO42-、SeO32-或有机态被植物吸收利用,然而Cd在自然环境中一般以阳离子的形式存在,这与以阴离子形式存在的Se在理论上至少不存在吸收竞争关系,关于Se影响了Cd的吸收还是转运以及哪个方面占主导作用的研究还较少。但是植物可能通过吸收Se后产生的产物发挥作用,如被植物吸收利用的Se大部分以有机Se存在,以Se蛋白为主,除蛋白Se外,植物中的部分有机Se还能以蛋氨酸、RNA、多糖果胶、多酚结合态存在,其中某些产物或许能影响植物对重金属的跨细胞壁跨膜吸收,从而表现为Se对重金属吸收的抑制效果。因而到底Se是怎样影响重金属的吸收有待深入研究。 6 结论与展望

Se能够缓解重金属的胁迫,是因为在植物体内由Se转化而来的相关产物的生理生化作用产生的综合效果。Se可以影响营养物质的吸收从而间接影响植物对重金属的吸收;以Se为必需因子的谷胱甘肽过氧化物酶的抗氧化作用;Se影响PC合成酶和谷胱甘肽进而影响植物螯合肽的合成,这些都涉及Se缓解植物对重金属的胁迫和积累。已有研究表明Se是通过取代含硫氨基酸中的硫而进入氨基酸或蛋白质中,且Se和S具有相似的生理生化性质,在以后的工作中可以进一步研究被Se取代的Se代氨基酸是否与未被取代之前的氨基酸具有相似的生理生化性质,如Se代半胱氨酸和半胱氨酸是否具有相同的生理功能和作用;-SH具有结合重金属的功能,被Se取代后是否同样能结合重金属。研究Se代蛋白或者Se代氨基酸的生理生化作用十分有意义,这样可以进一步确定Se影响植物重金属胁迫的机制。

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