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  农业资源与环境学报  2014, Vol. 31 Issue (5): 450-455

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刘洋, 张玉烛, 方宝华, 陈恺林, 李超, 何洋
LIU Yang, ZHANG Yu-zhu, FANG Bao-hua, CHEN Kai-lin, LI Chao, HE Yang
栽培模式对水稻镉积累差异及其与光合生理关系的研究
Relationships Between Cadmium Uptake Characteristics and Photosynthetic Physiology Under Different Cul-tivation Modes of Rice
农业资源与环境学报, 2014, 31(5): 450-455
Journal of Agricultural Resources and Environment, 2014, 31(6): 513-520
http://dx.doi.org/10.13254/j.jare.2014.0162

文章历史

收稿日期:2014-06-20
栽培模式对水稻镉积累差异及其与光合生理关系的研究
刘洋1, 张玉烛1 , 方宝华1, 陈恺林1, 李超2, 何洋2    
1. 湖南省水稻研究所,湖南 长沙 410125;
2. 湖南农业大学农学院,湖南 长沙 410128
摘要:本研究以湘早籼45号和陆两优996为材料,研究了不同栽培模式下水稻体内镉(Cd)积累特性及其与光合生理之间的相关性。研究结果表明,在常规水育秧(T1)、软盘育秧(T2)、旱育秧(T3)、直播(T4)4种不同栽培模式下,产量差异达显著水平(P<0.05),2个品种均在直播模式下产量最高;从不同器官来看,镉含量最高的是根系,最高可达10.19 mg·kg-1,其次是茎秆、叶片,稻谷中含量最低;水稻体内重金属镉主要分布在茎秆中,占吸收总量的41.53%-54.67%,稻谷中镉分布量占4.92%-14.36%;直播栽培模式下植株对重金属镉的吸收能力最强,各个器官中的镉均显著高于其他3种栽培模式;光合生理特性与水稻各器官镉含量、积累量具有一定相关性,其中蒸腾速率与稻谷中镉积累量呈显著正相关,相关系数为r=0.684(P=0.029)。
关键词水稻     栽培模式          光合速率     蒸腾速率     相关性    
Relationships Between Cadmium Uptake Characteristics and Photosynthetic Physiology Under Different Cul-tivation Modes of Rice
LIU Yang1, ZHANG Yu-zhu1 , FANG Bao-hua1, CHEN Kai-lin1, LI Chao2, HE Yang2    
1. Hunan Rice Research Institute,Changsha 410125,China;
2. AgriculturalCollege,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China
Abstract:Relationships between cadmium uptake characteristics and photosynthetic physiology of rice were studied by using Xiangzaoxian 45 and Luliangyou 996 as materials under four cultivation modes: conventional water raised seedling(T1), nursery seedling(T2), dryland raised seedling(T3), direct seeding(T4). The results showed that different cultivation modes had significant effect on the yield of two culti-vars. The cadmium content of different organs followed the sequence of root>stem>leaf>grain. The cadmium uptaked by rice were mainly dis-tributed in the stem, which accounted for 41.53%-54.67% of the gross number, the grain just occupied 4.92%-14.36%. The absorptive ca-pacity of cadmium of direct seeding mode was stronger than the other three modes, and the cadmium content of each organ was higher than the other three cultivation modes significantly. Certain relevance exsisted between photosynthetic physiological characteristics and the cad-mium content, accumulation of each rice organ. There were significant correlation between cadmium content of grain absorbed and transpira-tion rate. The correlation coefficient was r=0.684(P=0.029).
Key words: rice     cultivation mode     Cd     photosynthetic rate     transpiration rate     correlation    

近年来,重金属污染日益受到公众关注,据不完全统计,我国目前受到重金属镉、铅污染的农田面积已达2 万hm2,每年生产的镉含量超标农产品达14.6亿kg,并且呈逐年递增的趋势[1, 2]。稻米作为我国主要的农产品之一,全国60%以上的人口以其为主食,然而,稻米市场上,镉超标的现象普遍存在,尤其是江西、湖南的一些县(市),重金属镉已经严重制约了水稻种植业的发展。由于镉在土壤中具有高度的移动性和对作物的高度毒害性,已被视为对水稻种植最具危害的一种重金属污染元素[3, 4, 5]。目前,国内外关于镉稻米的研究主要集中在镉的吸收、耐受机制,以及基因型差异等方面:王芳等[4]研究证明水稻茎叶细胞可溶部分的镉一部分与大分子量蛋白质结合,其余大部分与植物螯合肽(PCs)结合;Cosio[6]、Boominathan等[7]研究认为镉胁迫下一些应激蛋白对蛋白结构和可溶性方面的稳定作用在植物对镉的耐性中起到一定作用,相比之下,通过采取适宜的栽培措施降低水稻体内镉吸收量的研究鲜有报道。本研究对比研究了4 种栽培模式下水稻产量以及镉含量的差异,并进一步探讨了水稻镉积累差异及其与光合生理之间的关系,以期研究出能有效降低稻谷中镉含量的种植模式,为保障稻米质量安全提供技术支撑。 1 材料与方法 1.1 试验地点

试验地点位于湖南省岳阳市湘阴县农业科学研究所,介于东经112°30′~113°02′,北纬28°30′~29°03′之间,年平均气温为17 益,全年无霜期为223~304 d,年均降雨量1 392.62 mm。粮食种植面积9.883万hm2,粮食产量58.79 万t。近年来,来自湘江的农业灌溉水源污染严重,导致该地区农田重金属含量剧增,对当地粮食安全造成威胁。 1.2 试验设计

稻田土壤镉含量0.587 mg·kg-1。供试材料为低镉吸收品种湘早籼45号、高镉吸收品种陆两优996。设4 种栽培模式:常规水育秧(T1)、软盘育秧(T2)、旱育秧(T3)、直播(T4),其中软盘育秧处理实行抛栽;旱育秧处理在育秧时保持秧厢湿润不淹水;直播处理将种子直接撒播至研究田。直播处理2012 年4 月3日播种,每667 m2播种10 kg,其他3个处理2012 年3 月20 日播种,秧龄期30 d,密度2.2×104 株·667m-2,施肥量每667 m2复合肥(N:P:K 为12:5:8)35 kg、菜枯30 kg、尿素6 kg,小区面积为30 m2,重复3次。灌溉、肥料、除草等其他田间管理统一按照湖南省水稻高产栽培方法进行。 1.3 测定项目及方法 1.3.1 产量及其构成因子测定

每个小区取5蔸水稻植株,考察每穗实粒数、空秕粒数、结实率和千粒重等产量结构因子,结实率=每穗实粒数/(每穗实粒数+每穗空秕粒数);另外,收获时各小区单打单收12 m2,晒干后称重,并按照稻谷水分标准折算出实际产量。 1.3.2 生物产量称量

水稻收获前取水稻植株样品,先用自来水小心洗净根系泥土,然后用去离子水清洗整个植株,用吸水纸吸干表面水分。将茎(含鞘)、叶片、穗分开,于100℃下杀青1~2 h,然后在70 ℃下烘干至恒重后称量。 1.3.3 重金属镉测定

稻谷风干后按农业部部颁标准《米质测定方法》(NY 147—1988)出糙、磨样、过100 目筛备用。用体积比为4颐1 的HNO3-HClO4对样品进行消化处理,用原子吸收光谱仪(美国产)测定各样品的Cd 的含量,每个样品重复测定3 次。器官镉积累量(mg)=器官镉含量(mg·kg-1)伊器官干物质重(g)/1000。 1.3.4 光合生理特性测定

用LI-6400便携式光合系统测定仪(美国Li-cor),于齐穗期选择晴好天气,9:00—11:00 am 在田间测定剑叶、倒2 叶和倒3 叶的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2 浓度(Ci),重复测定5 次,取其平均值。测定时设定光强为1 000 μmol·m-2·s-1,气体流速为600 μmol·s-11.4 数据处理分析

一般数据统计采用Excel 2003 软件分析,方差分析利用SPSS 13.0 软件采用One-Way ANOVA方法分析,多重比较用LSD法。 2 结果与分析 2.1 稻谷产量及生物产量

表 1中可以看出:湘早籼45 号、陆两优996 在4 种不同栽培模式下,产量差异达显著水平(P<0.05)。2 个品种均表现为T4 处理产量最高,分别比最低的T2 处理高出21.25%、11.77%。从产量构成因子上分析来看,T4 处理下湘早籼45 号、陆两优996 有效穗数分别为31.2 万、28.0 万·667 m-2,显著高于其他3个处理;T2 处理下湘早籼45 号的每穗总粒数和实粒数显著低于其他3种处理;在结实率和千粒重方面,4种处理间差异不明显。株高方面,2 个品种均为T3 处理最高。

表 1 不同栽培模式下水稻产量及其构成因子 Table 1 Yields and yield components of rice under different cultivation modes

在生物产量方面(表 2),T1、T4 处理的生物总量显著高于T2、T3 处理,表明常规水育秧和直播模式下,水稻干物质积累量多,为高产形成打下基础。从不同器官的生物积累量分析来看,叶片的生物积累量以T1 处理最多;茎秆方面,T4 的生物积累量显著高于T2、T3 处理;T4 处理的稻谷生物积累量最高,湘早籼45 号、陆两优996分别为17.29、19.20 g·蔸-1

表 2 不同栽培模式下水稻各器官的生物产量(g·蔸-1 Table 2 The biological yield of rice organs under different cultivation modes(g·hill-1
2.2 器官镉含量及体内镉分布

从不同器官来看(表 3),根系中镉含量最高,湘早籼45 号和陆两优996 平均镉含量分别为3.696mg·kg-1和5.204 mg·kg-1,其中T4 处理根系镉含量显著高于其他3 种模式;茎秆中2 个品种的镉平均含量分别为0.536 mg·kg-1 和0.856 mg·kg-1,为根系的14.5%和16.4%,其中T4 处理下2 个品种茎秆中的镉含量很高,显著高于其他3 种模式;叶片中镉含量略低于茎秆,同样表现为T4处理高于其他处理,其中陆两优996 高达1.56 mg·kg-1;糙米中镉含量低于根、茎、叶,2个品种平均为0.143 mg·kg-1和0.230 mg·kg-1,其中湘早籼45 号在T4 处理下糙米镉含量为0.349mg·kg-1,而T1、T2、T3处理下镉含量较低;陆两优996在T4 处理下糙米镉含量最高,为0.43 mg·kg-1,其次为T1 处理,为0.20 mg·kg-1,T2、T3 处理较低。试验结果表明,湘早籼45 号根、茎、叶及糙米中平均镉含量均低于陆两优996;镉在各器官的含量从高到低依次为根跃茎跃叶跃糙米,表明在“源”向“库”的物质运输过程中,镉在水稻体内的含量递减。

表 3 不同栽培模式下水稻各器官的镉含量(mg·kg-1 Table 3 The cadmium content of rice organs under different cultivation modes(mg·kg-1

图 1中可以看出,水稻体内重金属镉主要分布在茎秆中,占吸收总量的41.53%~54.67%;其次是叶片和根系,分别占植株吸收总量的15.39%~29.89%和12.91%~31.73%;稻谷中镉分布量最少,约占吸收总量的4.92%~14.36%。4种处理间比较来看,T4 处理下植株对重金属镉的吸收能力最强,分布于根系、茎秆、叶片、稻谷各器官中的镉均显著高于其他3 种处理;湘早籼45 号稻谷中镉的吸收量为6.03 mg·蔸-1,是其他3种处理的4.37~7.18 倍;陆两优996稻谷中镉的吸收量为8.35 mg·蔸-1,是其他3 种处理的2.13~5.35倍。2 个品种间比较,陆两优996 对重金属镉的吸收量远多于湘早籼45 号。

图 1 不同栽培模式下水稻体内镉分布情况(mg·蔸-1 Figure 1 The distribution of cadmium in rice organs under different cultivation modes(mg·hill-1
2.3 光合生理及其与镉吸收的相关性

表 4 中可以看出,湘早籼45 号和陆两优996在4 种栽培模式下,光合速率、蒸腾速率在齐穗期差异显著。在净光合速率方面,T4处理较高,2 个品种分别为17.4 μmolCO2·m-2·s-1 和19.0 μmolCO2·m-2·s-1,均显著高于T3 处理,T2、T3 处理的净光合速率处于中间水平;在蒸腾速率方面,湘早籼45 号表现为T4>T1>T2>T3,陆两优996表现为T1>T4>T2>T3;4 种处理间的胞间CO2浓度差异不明显。

表 4 不同栽培模式下水稻齐穗期的光合特性 Table 4 Effect of different cultivation modes on the photosynthetic rate and transpiration rate

对齐穗期光合特性与水稻各器官镉含量、积累量的相关性分析表明(表 5),净光合速率和蒸腾速率均与水稻器官的镉含量、积累量呈正相关。净光合速率与器官镉含量、积累量的相关系数在0.529~0.697 之间,相关性不显著。蒸腾速率与稻谷中镉含量、积累量呈显著正相关,相关系数分别为r=0.649(P=0.042)、r=0.684(P=0.029)。

表 5 齐穗期光合特性与镉吸收积累特性的相关性 Table 5 Relationship between photosynthetic rate and cadmium accumulation on rice

图 2 可以看出,当水稻高产时,糙米镉含量有高有低;反之,当水稻低产时,糙米镉含量同样有高也有低,表明糙米镉含量与产量之间没有显著相关性,糙米镉含量并不随着产量的增加而增加或减少,这可能主要与水稻品种的基因型差异和外界环境等因素有关。另经相关分析表明,糙米镉含量与植株干物质重、千粒重、结实率等均无显著相关性。

图 2 糙米镉含量与产量的关系 Figure 2 Relationship between Cd content in brown rice and yield
3 讨论

张磊等[8]的研究表明,水稻不同品种对镉的积累能力差异显著,本研究与前人研究结论一致,即湘早籼45 号、陆两优996两个不同品种对重金属镉的吸收特性差异显著,稻谷中镉含量分别为0.143、0.230mg·kg-1;本研究还发现,糙米中重金属镉的含量与稻谷产量没有必然联系,即无论在高产或低产情况下,糙米的镉含量有高也有低,而李坤权等[9]和He等[10]研究认为糙米中的镉浓度和积累速率与水稻产量呈显著正相关,这可能与水稻种植环境、肥水管理等外界因素有关;此外,在水稻体内镉在各个器官的分布方面,该研究与李坤权等[9]的结论相一致,即茎秆是镉的主要储存器官,占吸收总量的41.53%~54.67%,而仅有一少部分的镉运输至稻谷。

鄂志国等[11]认为,在镉胁迫下,水稻根系生长受阻、光合作用受到抑制,本试验研究在土壤镉含量为0.587 mg·kg-1的稻田中进行,并未对水稻生长造成胁迫,叶片能正常进行光合及蒸腾作用。本研究发现齐穗期水稻蒸腾速率与稻谷中重金属镉的含量和积累量均呈显著的正相关,相关系数分别为0.649、0.684。

从农业生产应用角度来说,直播是世界上面积最大的一种栽培方式,具有省工、高效的特点[12],是水稻栽培技术的一个发展方向。然而,本研究通过4 种模式对比试验发现,直播栽培模式下,水稻根系对镉的吸收能力强于抛栽和移栽等其他模式,这可能与直播根系分布特点及其根系吸收特性与其他栽培方式差异较大有关,也与镉在土层中的分布特点有关,导致茎秆、叶片,尤其是稻谷中的镉含量均显著提高,不利于水稻生产的可持续发展。由此可见,关于水稻直播模式的降镉栽培技术还有待进一步研究。 4 结论

在常规水育秧、软盘育秧、旱育秧、直播4 种栽培模式下,湘早籼45 号和陆两优996 以直播模式下产量最高;水稻器官的重金属镉含量从植株底部(根系)到顶部(稻谷)依次递减,其中根系镉含量最高达10.19mg·kg-1;水稻体内吸收的重金属镉41.53%~54.67%储藏在茎秆中,稻谷中仅占4.92%~14.36%;直播产量最高,同时对重金属镉的吸收能力也最强,根、茎、叶、谷的镉含量均显著高于其他3 种栽培模式;此外,该研究对光合生理特性与水稻各器官镉含量、积累量的相关性分析表明,蒸腾速率与稻谷中镉积累量呈显著正相关,相关系数为r=0.684。

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