柳枝稷（Panicum virgatum L.），原产于北美洛基 山脉以东、北纬55°以南大草原，是禾本科（Gramineae） 黍属（Panicum）多年生高大丛生的C4草本植物^{[1, 2, 3]}。对 干旱、盐碱等逆境胁迫具有较强的耐受和适应能力， 在贫瘠性边际土地上仍可保持较高产量，能有效地抵 御病虫害的发生^{[4, 5, 6, 7]}，并且对环境友好，适宜于生物质 能源原料的生产与转化，具有广阔的应用前景。近年 来我国以“不与人争粮，不与粮争地”为基本原则大力 推进生物质能源产业的发展。利用边际土地规模化种 植柳枝稷是我国获取生物质原料的一条重要途径。

钾在植物体内的含量约占其总干物重的0.3%~ 3%，是维持作物正常生长发育、获得农业高产所必需 的大量矿质营养元素之一^[8]，植物生长环境中钾素供 应是否充足直接影响植物的生长发育。不同植物种类 间和同一作物的不同品种间对钾的吸收、积累、运转 及利用效率等存在很大差异^{[9, 10]}。根据我国现有国情， 许多类型的边际土地乃至耕地都面临着普遍缺钾的 问题，而我国钾矿资源严重短缺、钾肥成本较高，因此，研究同一植物不同品种间钾素营养效率差异，充 分利用植物高效吸收土壤难溶性钾素的能力，可在一 定程度上解决我国钾素资源严重不足的问题^[11]。自20 世纪80年代至今，我国已引进了多个柳枝稷品种，但 只有Alamo 等少数品种实现了规模化种植，且作为后 备土地资源的大量瘠薄型边际土地尚未得到开发利 用。在边际土地上种植耐贫瘠性强的能源作物能够为 生物质能产业的发展提供原料，并能有效地改善生 态环境，增加土壤内有机质的含量^[12]。因此针对柳 枝稷不同品种钾素利用效率的遗传性差异，通过综合 评价筛选出具有良好耐钾营养胁迫能力的柳枝稷品 种并分析其产量潜力，使之在钾肥投入降低的情况下 保持相对高产，是生物质能原料持续供应的一个重要 前提。

国内外针对作物对钾素响应的研究主要集中于 缺钾对根系生长^[13]、对叶绿素及保护性酶的含量和对 光合生理指标的影响^{[14, 15]}，以及作物吸钾特性和耐低 钾及缺钾机理研究上^[16]。已有研究表明，柳枝稷对钾 肥的利用效率相对较高^{[17, 18]}，且在磷素缺乏的土壤中 施用磷、钾肥对柳枝稷没有影响^[18]。王会梅等^[19]研究发 现，柳枝稷的生物量与全钾之间的相关性不显著，但 与速效钾之间的相关性达到显著水平。目前针对多品 种柳枝稷耐钾营养胁迫能力的分析和评价尚鲜有报 道。朱毅等^[20]曾以多个品种柳枝稷为试验材料，通过 在人工气候室中开展水培试验，研究氮营养胁迫对柳 枝稷生长的影响。本研究借鉴该试验研究及数据分析 方法，以13个柳枝稷栽培种质为供试材料，研究钾素 胁迫对柳枝稷苗期生长及生理特性的影响，采用标准 差系数赋予权重法综合评价缺钾水平下柳枝稷的耐 贫瘠性，并筛选出耐贫瘠性强、钾营养性状优良的优 质品种，为推广柳枝稷适地高产种植、获取优质生物 质原料、提高我国生物质能源生产的经济性与可持续 性提供可靠的理论依据，对改善沙性边际土地的受损 生态系统、提升土壤肥力，发展低碳经济等具有重要 意义^[21]。 1 材料与方法 1.1 试验材料

供试材料参照参考文献^[20]。 1.2 试验设计及方法

试验于2010 年在北京市农林科学院草业中心的 人工气候室内进行。供试材料种子于7 月份进行育 苗，待长出2 片真叶时将幼苗移栽至水培箱（箱体长 41 cm，宽30.5 cm，高13.5 cm），13 个品种各放置16 棵幼苗。水培箱内灌注Hoagland 缺钾营养液对幼苗 进行缺钾胁迫^[22] （K₀：0 mmol·L^-1），把灌注Hoagland 完 全营养液的水培箱作为对照（CK），重复4 次。试验期 间气候室内日平均气温24.7℃（最高28.9℃，最低 20.5℃），相对湿度为白天32.2%、夜间53%，相对光 照时数为12 h，光照强度为400 μmol·m^-2·s^-1）。待幼 苗开始分蘖进行胁迫处理，每周更换2 次营养液，使 用气泵24 h 通气，每2 d调节1次pH 值，胁迫处理 60 d后测定农艺性状及相关生理指标。 1.3 测定项目与方法 1.3.1 形态指标

以水培箱塑料板表面至分蘖顶端叶片的长度为 株高，重复3 次。测定每株的分蘖总数，采用LI- 3100C台式叶面积仪测量叶表面积。将水培箱中根系 取出，用清水冲洗干净，使用根系扫描仪（Epison ex原 pression 1000XL）进行扫描，测定根表面积。 1.3.2 生理指标

植株生物量、光合生理参数和叶绿素含量等测定 项目与方法参照参考文献^[20]。 1.4 数据分析 1.4.1 耐缺钾指数计算

为避免不同品种的柳枝稷因自身生长发育特性 的不同对综合评价造成影响，试验采用耐缺素指数来 表述不同材料对钾素胁迫的耐受性^[23]。耐缺素指数 （Tolerant K-Deficiency Index，TKI）为营养胁迫下某一 性状调查值或元素含量与正常条件下某一性状调查 值或元素含量比值的百分数。 1.4.2 数据统计

方差分析、隶属函数值计算、标准差系数赋予权 重法等分析方法均参照参考文献^[20]。 2 结果与分析 2.1 钾素胁迫对柳枝稷生物量、农艺性状及生理指标的影响

如表 1所示，与对照相比，缺钾胁迫下，供试的柳 枝稷品种各评价性状均受到显著抑制（P<0.05）。其中 总生物量降低了43.06%~69.36%，净光合速率减少了 41.99%~77.45%，叶绿素含量下降了44.50%~73.53%， 叶表面积及根表面积分别减少了44.83%~74.66%和 34.31%~68.01%，株高降低了40.45%~63.01%，分蘖 数也减少了41.84%~62.98%。

表 1 钾素胁迫对柳枝稷各评价指标的影响 Table 1 Effect of K-deficiency stresses on evaluation indexes of Panicum virgatum L.

表选项

不同柳枝稷品种在对照或缺钾处理下，各品种的总生物量、形态指标和光合生理指标间均表现出显著 性差异（P<0.05）。在对照条件下，对于总生物量、叶绿 素含量、叶表面积和根表面积来说，Kanlow 表现最 好；对于净光合速率和株高来说，Alamo 表现最好； BJ-5 的分蘖数最多，但与Kanlow 相比无显著差异。 在缺钾处理下，对于总生物量和株高来说，Trailblazer 表现最好，且显著优于其余各品种；对于净光合速率 和分蘖数来说，Cave-In-Rock 表现最好，且显著优于 其余各品种；BJ-5 的叶绿素含量显著高于其余各品 种；Kanlow 的叶表面积最大，但与BJ-5 相比无显著 差异。 2.2 钾素胁迫下柳枝稷评价指标的耐缺钾指数

由表 2 可知，在缺钾胁迫下，不同品种柳枝稷的 同一评价指标耐缺钾指数表现出显著差异（P<0.05）。 对于总生物量来说，Trailblazer 的耐缺钾指数最高，与 BJ-5、Cave-In-Rock、Pathfinder 相比未表现出显著差 异，但显著高于其他品种，BJ-6 最低；Cave-In-Rock 的净光合速率耐缺钾指数最高且显著高于除BJ-6、 Blackwell、Pathfinder、BJ-1 和Trailblazer 之外的其他 品种，Kanlow 表现最差；对于叶绿素含量来说，表现 最好的为BJ-5，且显著高于其余各品种，BJ-3的耐缺 钾指数最低；叶表面积耐缺钾指数最高的品种为BJ- 3，且显著高于除BJ-4 外的其余各品种，表现最差的 品种为BJ-1；对于根表面积耐缺钾指数来说，Forest原 burg、BJ-1 和BJ-2 的耐受性最强，三者之间差异不 显著但显著高于其余品种，Pathfinder 耐受性最差。对 于株高来说，Trailblazer 的耐缺钾指数与Pathfinder、 BJ-4、Cave-In-Rock 和BJ-5 相比未表现出显著性差 异，但显著高于其余各品种，Kanlow 的耐缺钾指数最 低；分蘖数耐缺钾指数最高的品种为Cave-In-Rock， 且显著高于除Alamo 和BJ-4 之外的其余各品种， BJ-6在胁迫下分蘖数下降最为严重（P<0.05）。

表 2 缺钾胁迫下各评价指标的耐缺钾指数 Table 2 TKI indexes of different evaluation indexes under K-deficiency treatment

表选项

表 3 表明，缺钾条件下，该评价体系中最重要的 评价指标为叶绿素含量和总生物量，权重分别为 0.181 0和0.173 8。说明该评价体系侧重于生物量和 光合相关生理指标的评价。采用标准差系数赋予权重 法对柳枝稷各品种进行综合评价，其中Cave-In- Rock 的综合评价D 值最大，表明该品种耐缺钾胁迫 能力最强，依照此权重法得出各品种的耐缺钾胁迫能 力由高到低依次为：Cave-In-Rock、Trailblazer、BJ-5、 Forestburg、BJ-4、Pathfinder、BJ-3、BJ-2、Blackwell、Alamo、 BJ-1、BJ-6、Kanlow。

表 3 缺钾胁迫下各指标隶属函数值、权重、综合评价D 值 Table 3 Subordinate function value,index weight and evaluation D value and order of each cultivar under K-deficiency treatment

表选项

钾素作为植物生长发育所必需的大量元素之一， 在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢方面起重 要作用，是调节植物细胞渗透势的最重要组分^[8]。植物 在生长发育过程中缺少钾供应时，蛋白质、叶绿素等 物质被分解破坏，细胞的结构及功能成分受到影响。 植物对钾素胁迫的响应情况是一个综合性状，难以用 单一指标进行评价，需要结合多个评价指标进行综合 衡量，目前，国内外针对不同作物的耐钾素胁迫基因 型筛选和耐钾素胁迫潜力分析已有大量报道，但对作 物耐钾素胁迫评价指标的选定尚无统一意见。本研究 基于柳枝稷培育过程中指标测定情况和实地观测结 果，选定总生物量、净光合速率、叶绿素含量、株高、分 蘖、叶表面积及根表面积等作为柳枝稷耐钾素胁迫性 的评价指标。

本试验结果表明，在缺钾胁迫下，13 个柳枝稷品 种地上及地下部的生长均受到显著抑制，具体表现 为：生长速度下降，叶绿素含量减少，光合面积减少， 光合速率降低，进而导致其总生物量积累下降。张志 勇等^[13]研究发现，缺钾会抑制苗期棉花的根系长度、 根表面积和根平均直径。Wallingford^[24]研究表明缺钾会 阻碍植物体内蛋白质和光合色素的合成；Pettigrew^[25] 和Bednarz等^[26]研究发现缺钾对棉花叶片的光合能力 和光合产物的运转具有显著的抑制作用；孙骏威等^[27]研究发现，缺钾降低了水稻剑叶的光合作用，显著抑 制了水稻的生长；夏乐等^[15]研究认为低钾胁迫下，玉 米光合面积减少，光合速率、蒸腾速率均有所下降，产 量降低；陈建忠等^[28]研究发现施用钾肥对玉米果穗叶 片的光合强度、叶绿素含量、玉米子粒灌浆和产量均 有显著的促进作用。本试验研究结果与前人的研究结 果一致。

除不同种作物外，针对同种不同基因型植物间的 钾营养效应差异研究亦有大量报道。吕福堂等^[16]针对不 同基因型玉米的耐低钾机理进行了研究，易九红等^[29] 以棉花为材料研究不同品种对低钾胁迫的响应，项虹 艳等^[11]通过盆栽试验对耐缺钾胁迫的水稻品种进行 了筛选；唐劲驰等^[30]研究了在不同钾梯度条件下不同 基因型大豆在不同生育时期的低钾极限。这些结果都 表明，不同种或不同基因型作物对低钾胁迫的响应情 况不尽相同。本试验中，不同柳枝稷品种在缺钾胁迫 条件下的响应情况差异显著，其中Cave-In-Rock、 Trailblazer 2个品种的综合评价值最高，对缺钾胁迫的 适应性最强，属于耐钾素胁迫型品种。而朱毅等^[20]开 展的柳枝稷苗期耐氮营养胁迫的试验结果则反映出 各品种的耐缺氮胁迫能力强弱依次为：BJ-4、BJ-3、 Forestburg、Pathfinder、BJ-5、Blackwell、BJ-2、Kanlow、 Alamo、Cave-In-Rock、BJ-1、Trailblazer、BJ-6，其中 BJ-4和BJ-3 2个品种对氮营养胁迫的适应性最强。结 合13 种柳枝稷在氮、钾营养胁迫下的综合表现来看， 综合得出，BJ-4、BJ-5 和Forestburg 3个品种对氮、钾 胁迫的耐受性较强，而Alamo、BJ-6 和BJ-1 等品种 在2种胁迫下的综合评价值排名均靠后，属于耐胁迫 性较弱的品种。

尽管完全缺素胁迫在能源作物规模化种植与利 用的实践中指导意义并不显著，但针对柳枝稷本身耐 极端条件的机理研究却有较强的指导意义。文中的评 价方法仅能反映柳枝稷不同品种的耐缺钾胁迫能力， 在实际生产中，柳枝稷栽培的土壤条件较为复杂，需 要结合各品种本身的生产潜力和其耐胁迫性进行综 合考虑，才能更充分地发挥品种的生产能力。因此，针 对柳枝稷对大量元素营养胁迫的科学研究还需进一 步开展。

本研究通过试验数据采集，采用标准差系数法来 确定指标的权重，这就忽略了人为的试验经验带来的 主观信息。在以后针对柳枝稷耐贫瘠性的研究中，如 何确定评价指标和探讨合理的定权方法依然是研究 的重点之一。 4 结论

缺钾胁迫对不同品种柳枝稷的总生物量、净光合 速率、叶绿素含量、叶表面积、根表面积、株高及分蘖 等评价指标具有显著抑制作用；不同柳枝稷品种在同 一胁迫下各指标表现出显著性差异。通过标准差系数 赋予权重法对不同品种进行综合评价，得出各品种耐 胁迫性由高到低依次为：Cave-In-Rock、Trailblazer、 BJ-5、Forestburg、BJ-4、Pathfinder、BJ-3、BJ-2、Black原 well、Alamo、BJ-1、BJ-6、Kanlow。