2013 年7 月19 日，安徽巢湖东半湖蓝藻大面积 爆发，再一次为我们敲响警钟。近几年，国内外藻类爆 发事件的频发令人愈发担忧。沿海地区，如中国的青 岛、美国的墨西哥湾沿海、美国西海岸，或者在一些淡 水区域，如美国的五大湖区等等，都能常常见到大规 模的藻类爆发事件。因此，当务之急是寻求一种安全、 高效的控制藻类过度生长的方法。

传统的抑藻方法主要有物理法、化学法和生物法 3 类，但该类方法都存在操作难、费用高、生态危害大 等缺点^[1]。利用植物化感物质控制藻类因其具有选择 性、无二次污染、环境友好等特点，有望成为具有应用 价值的安全性生物抑藻技术。化感物质主要来源于植 物的次生代谢产物，主要包括酚类、萜类、生物碱等， 具有分子量小、结构简单等特点。目前，国内外已发现 几十种水生植物具有化感抑藻作用^[2]，且抑藻植物的 范围已从水生植物扩展到陆生植物^{[3, 4, 5]}，从中寻找分泌 高抑藻活性物质的植物种类，分离其中的抑藻化感物 质用于抑制有害藻类具有良好的应用前景，可为充分 利用水、陆植物资源进行水域环境治理与生态修复研 究与应用提供参考。 1 植物化感抑藻机理 1.1 影响光合作用

吴程等^[6]通过逐层分析粉绿狐尾藻（Myriophyllum aquaticum）对铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）藻细 胞吸收光谱、藻胆蛋白吸收光谱、APC 和PC 及Chla 三者相对含量等指标的变化动态，表明粉绿狐尾藻释 放的化感物质可直接破坏铜绿微囊藻藻胆体内的辅 助捕光色素系统，阻断藻胆蛋白对光电子的捕获和传 递，从而影响光合作用正常进行。汪丽等^[7]研究了荇菜 （Nymphoides peltatum）种植水对铜绿微囊藻的影响， 结果显示藻胆蛋白（包括藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白和藻 红蛋白）、叶绿素a 的相对含量均有不同程度的下降， 藻细胞Ca²⁺Mg²⁺-ATP 酶活性明显下降，藻细胞数量 逐渐减少，表明荇菜种植水中存在着某种对铜绿微囊 藻产生抑制作用的物质，该物质通过对铜绿微囊藻光 反应系统（PSⅠ和PSⅡ）的作用来影响藻细胞光合作 用。Zhu等^[8]对沉水植物穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）及其分泌物对蓝绿藻的化感机制研究，结果表 明铜绿微囊藻光合活性降低和化感物质协同效应可 能是引起天然水生生态系统沉水植物抑制有害浮游 植物的2个重要原因，并且认为蓝藻的光系统Ⅱ是被 化感多酚抑制的靶位点。 1.2 影响细胞膜功能

植物分泌的化感物质能改变细胞膜流动性，或者 降低细胞膜的完整性，使细胞内物质大量渗出，渗出 液的电导率增加^[9]。张庭廷等^[10]研究了对羟基苯甲酸 对铜绿微囊藻生长的影响以及对鲤鱼的毒性作用，发 现其抑藻机制可能与对羟基苯甲酸产生氧离子自由 基有关，氧离子自由基通过破坏细胞膜结构，改变细 胞膜通透性，导致细胞内大量物质渗出，最终使得细 胞溶解破裂。花铭等^[11]通过研究铜绿微囊藻细胞膜系 统对邻苯三酚和咖啡酸胁迫的响应，结果表明2 种酚 类化感物质会引起铜绿微囊藻膜脂过氧化，而使酯酶 活性受抑制，丙二醛（MDA）含量升高，降低了细胞膜 的完整性。芦苇抑藻化感物质2-甲基乙酰乙酸乙酯 （ethyl 2-methylacetoace-tate,EMA）破坏了铜绿微囊 藻和蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidesa）的细胞膜， 同时，高浓度EMA 能显著增加铜绿微囊藻和蛋白核 小球藻内K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺的渗出量^[12]。N-苯基-2-萘胺 是凤眼莲（Eichhornia crassipes）根系丙酮提取物中的 主要抑藻物质，其可能通过自由基反应破坏细胞膜的 结构，使得藻体中的可溶性蛋白质和MDA 含量升 高，达到抑藻效果^[13]。 1.3 破坏细胞超微结构

化感物质破坏细胞超微结构主要是通过破坏细 胞膜，使膜质系统受到损伤，从而进一步作用于叶绿 体、拟核、线粒体及内含物和细胞核等细胞超微结构 达到抑制藻类生长的目的^[14]。夏钰妹^[15]发现加入肠浒 苔（Enteromorpha intestinalis）水相提取物后，海洋原 甲藻（Prorocentrum micans）的细胞膜出现一定的内 陷，且整个细胞空洞，叶绿体的类囊体片层膨胀不均 匀造成波浪状的无序排列，高尔基体片层模糊。Sun 等^[16]将槐糖脂加入赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）、多环旋沟藻（Cochlodinium polykrikoides）和塔马 亚历山大藻（Alexandrium tamarense）3种海藻，结果显 示，槐糖脂会在短时间内造成赤潮异弯藻的快速溶 解、多环旋沟藻的溶涨和塔马亚历山大藻的细胞膜鞘 与原生质体的分离，从而导致核苷酸的泄漏。王立新 等^[17]研究了黑藻（Hydrilla verticillata）养殖水对铜绿微 囊藻的抑制作用，电镜照片显示，细胞质膜逐渐解体、 类囊体片层呈无序的松乱状态直至呈零星散落的片 层残余；中央拟核区也在这个过程中逐渐萎缩直至消 失。 1.4 破坏抗氧化酶系统

由于酶的特性不同，化感物质能提高部分酶的活 性，也能抑制另外一部分酶的活性。植物化感作用可 通过影响酶活性从而抑制藻类的生长。研究结果显 示，EMA、N-苯基-2-萘胺处于高浓度时，小球藻 （Chlorella vulgaris）、蛋白核小球藻的SOD、POD、CAT 3 种酶活性都逐渐降低^{[1, 18]}。在水网藻（Hydrodictyon reticulatum）种植水对铜绿微囊藻生长的抑制作用研 究中，SOD、POD、CAT 活性在实验室前2 d因受到活 性氧的刺激增加，随着酶活性达到极限，活性氧开始 积累并破坏细胞正常代谢，酶活性显著下降^[19]。芦苇 （Phragmites communis）的化感物质导致蛋白核小球藻 和铜绿微囊藻的SOD、POD 活性降低，对2 种藻的生 长存在很强的抑制作用^[20]。 1.5 影响藻细胞基因表达

目前，化感物质对藻细胞基因表达影响的研究较 少。从已有研究来看，化感物质主要是通过诱导藻细 胞内的某些基因表达上调，阻止DNA的翻译和转录， 抑制有丝分裂等几个方面影响藻细胞基因表达^[15]。 Shao 等^[21]研究化感物质邻苯三酚对铜绿微囊藻prx、 mcyB、psbA、recA、grpE和fabZ 基因的表达图谱，结果 显示grpE 和recA 无显著变化；mcyB 和psbA 上调4mg·L^-1；在邻苯三酚浓度低于1 mg·L^-1 时，grpE 和 fabZ基因表达上调，且具有显著性影响。 2 植物化感物质研究 2.1 水生植物化感作用

挺水植物的根、根茎生长在水的底泥之中，茎、叶 挺出水面，因此挺水植物对藻类的化感作用主要是通 过根部释放化感物质来实现。具有化感抑藻作用的挺 水植物有很多，如石菖蒲（Acorus tatarinowii）、芦苇、 芦竹（Arundo donax）、马蹄莲（Zantedeschia aethiopica Spreng）、宽叶菖蒲（Typha latipholia）、鸢尾（Iris tectorum）等。石菖蒲根系可向水体分泌化感物质抑制藻类 生长^[22]。蒲黄经乙酸乙酯提取后分离出棕榈酸和胆固 醇油酸酯对斜生珊藻（Scenedesmus arcuatus）和小球 藻均呈现较好的抑藻活性^[23]。芦竹乙酸乙酯提取物、 芦苇化感物质2-甲基乙酰乙酸乙酯（EMA）对铜绿微 囊藻具有显著的抑制效果^{[24, 25]}。

浮水植物是漂浮于水中生长或根固定在水底、叶 浮在水面的水生高等植物。凤眼莲、浮萍（Lemnaminor）、紫萍（Spirodelapolyrhiza）、满江红（Azollaimbircata）、槐叶萍（Salvinia natans）、水花生（Alternanthera philoxides）等均具有一定化感抑藻作用。凤眼莲 种植水抽滤液及不同部位的提取液均能对铜绿微囊 藻产生一定的化感抑制作用，并降低稳定期的铜绿微 囊藻产量^[26]。俞子文等^[27]研究了水花生、凤眼莲、满江 红、紫萍、浮萍和西洋菜对雷氏衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）的抑制作用，并与凤眼莲的作用进行了比 较。结果显示前5种水生植物对雷氏衣藻表现了抑制 作用，但不如凤眼莲强。西洋菜没有抑制作用，甚至稍 有促进效应。从水花生、水浮莲、凤眼莲的种植水中得 到的分泌物粗提物，都对雷氏衣藻具抑制效应。

沉水植物整株生活在水下，茎、叶直接受到藻类 等浮游生物的侵害，通过茎、叶直接释放化感物质能 有效抑制藻类的生长。金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallasneria asiatica）、黑藻（Hydrilla verticillata）、水剑叶（Stratiotes aloides）、马来眼子菜（Potamogeton malaianus）等沉水植物均具有较强的化感作 用。但是Sabine 等^[28]发现金鱼藻、水剑叶、穗花狐尾藻 等抑藻活性较伊乐藻（Elodea canadensis）、轮叶狐尾 藻（Myriophyllum verticillatum）等要高。穗花狐尾藻释 放的壬酸、顺式-6-十八碳烯酸、顺式-9-十八碳烯酸 等脂肪酸类物质能显著地抑制铜绿微囊藻^[29]。马来眼 子菜、黑藻和苦草水培液的乙酸乙酯提取浓缩液经气 质联用色谱（GC-MS）检测得出，马来眼子菜的亚麻 酸、对羟基苯甲酸、对羟基苯丙烯酸、反式阿魏酸和半 日花烷型二萜化合物，黑藻的顺乌头酸和顺阿魏酸，苦 草的2-甲基乙酰乙酸乙脂具有抑藻活性^[30]。水剑叶等 释放化感物质抑制谷皮菱形藻（Nitzschia palea）、细长 聚球藻（Synechococcus elongatus）、斜生栅藻的生长^{[31, 32]}。 黑藻养殖水乙醚提取物经GC-MS 分析含有邻苯二 甲酸二异辛酯、邻苯二甲酸二丁酯、邻苯二甲酸丁酯 2-甲基丙酯等物质，具体是哪一种物质抑制能力最强 或是以什么比例组合才能达到最佳的抑藻效应需要 进一步的研究^[33]。Waridel 等^[34]对篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）的二氯甲烷提取物经分析得到半 月花烷二萜，其具有明显的抑藻效应。Alamsjah 等^[35] 研究了37种大型海藻甲醇提取物和水溶液提取物对 藻类的抑制作用，发现肠浒苔提取物对赤潮异弯藻 （Heterosigma akashiwo）和鞭毛藻（dinoflagellate）都具 有较强的抑制效应。 2.2 陆生植物化感作用

陆生植物生物量大，次生代谢物质更加丰富，有 望成为抑藻领域的研究热点。草本植物中已有利用大 麦秸秆控制藻类生长的报道^[36]，其能使水库中蓝藻和 一般浮游植物的活性显著降低^[37]。胡晓佳等^[38]利用 2种不同的有机溶剂（水、乙酸乙酯）及水蒸气蒸馏 法（挥发油成分）提取加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）的抑藻活性物质，结果表明3 种提取物 对铜绿微囊藻均具有较强的抑制作用。利用中草药抑 制藻类的研究也有少量报道^{[39, 40]}。张树林^[41]通过测定 40 种中草药对铜绿微囊藻液的影响，结果表明，黄连 对铜绿微囊藻生长的抑制效果最好，其次是乌梅和槟 榔、秦皮、生地榆、百部和青蒿。Xiao 等^[42]发现青稞浸 提液能抑制铜绿微囊藻的生长。

董昆明等^[43]将广玉兰（Magnolia grandiflora）叶片 提取物对铜绿微囊藻的抑藻活性物质进行分离纯化 和结构鉴定，结果发现，正丁醇提取物中含有大量的 抑藻活性物质，主要为小分子的醇类、酮类和酯类。柳 树（Salix babylonica）叶能够释放抑藻活性物质影响四 尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）的生长^[44]。杨维东 等^[45]研究托里桉（Eucalyptus torelliana）木粉、尾叶桉 （Eucalyptus urophylla）、窿缘桉（Eucalyptus exserta）对 塔玛亚历山大藻抑制作用，结果表明，托里桉木粉的 抑藻作用最强，同时发现丙酮、水粗提物的抑藻活性 最高，经GC-MS 分析得知酮类可能是托里桉木粉能 有效抑制藻类生长的重要化感物质。 3 植物抑藻前景及展望

植物化感抑藻因经济有效、生态安全、简单易行 等特点在国内外受到广泛的关注，为控制有害藻类提 供了新思路，并已取得了一定研究成果。（1）植物抑藻 取材来源已逐渐多样化，涵盖水生及陆生植物，利用 陆生植物体内代谢物的化感作用抑制藻类大量生长 具有良好的研究价值及应用前景；（2 ）抑藻对象也多 元化，从有害单胞藻到多胞藻。

但在实际应用中仍存在一些问题有待解决：（1） 目前大多抑藻实验是在实验室内完成的，存在局限 性。实际水体中生物种类繁多，研究植物化感物质对 其他水生生物的影响，才能全面了解化感物质的生态 安全性；（2）化感物质在水体中抑藻作用持续时间的 长短直接关系到其在藻类控制领域的应用^[46]，因此， 植物化感物质在环境中的降解特性需要深入研究； （3）植物抑藻机理研究还处于细胞水平，应深入分子 和基因水平的研究，进一步透彻研究抑藻机理；（4）利 用陆生植物来源广、生物量大等优势，进一步拓宽植 物抑藻领域，研究陆生植物的化感抑藻作用及机理。