近几十年来，由于矿物燃料燃烧、含氮化肥的生 产和施用、人口增长和畜牧业发展等原因，人类向大 气中排放的含氮化合物越来越多，大气氮（包括NHx 和NOx）沉降增加已成为一个日趋严重的全球变化现 象^[1]。据估计，全球氮沉降量在1990 年为103 Tg·a^-1 （1 Tg=10¹² g），是1860 年的31.6 Tg·a^-1的3 倍，预计 到2050年将达到195 Tg·a^-1[2]。有研究表明，欧洲中部 土壤中氮沉降量高达15~30 kg·hm^-2·a^-1，已远远超过 自然界天然固氮量^[3]。氮沉降同土地利用变化和气候变 化一同成为影响植物物种多样性的第三大驱动因子^[4]， 也被认为是持续影响生态系统生产力、物种多样性和 群落结构的主要因子^{[5, 6]}。大气氮沉降导致生态系统中 氮输入量增加，影响土壤微生物分解、养分的矿化与 固定和土壤呼吸等一系列生态过程，引起土壤微环境 和土壤养分有效性的改变^[7]。短期之内大气氮沉降会 促进植物生产力，改变草原植物群落组成和结构，改 变凋落物的化学组成，进而影响凋落物的分解^[8]。尤其是对干旱半干旱地区以及温带草原等地区^{[9, 10]}，由于 其普遍受到氮素限制，氮素增加将给这些地区自然生 态系统带来深刻的影响。

凋落物是植物生长发育过程中的产物，是草地生 态系统的重要组成部分，推动着土壤有机质的矿化分 解和土壤养分的循环与转化，对维持草原生态系统过 程和功能具有重要作用^[11]。凋落物分解包括淋洗作用、 机械破碎、有机物质的转化、土壤动物的消化作用及 土壤微生物的酶解作用^[12]。凋落物分解不是单一的分 解过程，而是由这些因素综合作用的结果。同时凋落 物分解受到内部因素和外部因素综合作用影响，其中 内部因素包括物理因素（体积、形状、表面粗糙程度 等）和化学因素（N、P、木质素浓度、C/N 比等）两方面。 凋落物的失重率因植被的种类、质地、叶形、叶面积、 环境因子的不同，使得分解速率间存在明显差异^[13]。凋 落物分解也受到非生物因素和生物因素共同控制^[14]。 早在1876 年，德国的Ebermayer^[15]就开始研究凋落物 在养分循环中的作用，此后国外许多学者对世界范围 内凋落物的分解及影响因素进行了大量报道，但更多 是关注森林生态系统。直至20 世纪80 年代，草地凋 落物的研究才逐渐开展^[16]。

氮沉降研究已成为国际上生态学研究的热点内 容之一^[17]。在全球变化的背景下，作为生物地球化学 循环的重要组成部分，草地凋落物分解的研究也逐渐 被重视^[9]。欧洲和北美一些发达国家和地区对于草地 生态系统对全球性氮输入增加的响应进行了研究^[18]， 国内有关氮素添加对草地生态系统影响的研究还相 对较少^[19]。持续的氮沉降作用对草原生态系统的影响 与机制的研究还有待揭示。本文综述了草原凋落物分 解的影响因素，讨论了需进一步加强研究的内容，为 深入理解氮沉降对草原生态系统的影响，制定草原合 理的养分管理策略提供科学依据，也为更一般意义上 的凋落物分解对全球变化的响应研究提供参考。 1 氮沉降对凋落物组成结构的影响

在陆地生态系统中，90%以上的地上部分净生产 量通过凋落物的方式返回地表，是分解者物质和能量 的主要来源^[20]。草原凋落物的分解影响着草原植物萌 发、群落结构和植被演替^[21]。大量模拟氮沉降的实验 表明，通过不同浓度添加氮素会降低植被物种的丰富 度。Bai 等^[1]通过模拟试验研究氮沉降对内蒙古典型 草原群落植物多样性的影响，结果表明，氮沉降明显 减少了草原植被物种丰富度。Foster 等^[22]研究结果显 示两个生长季的氮素添加均降低了美国密西根州草 地物种的丰富度。Stevens等^[23]在英国68 个酸性草地 上的研究也有类似发现，物种丰富度随无机氮的沉降 呈线性关系减小，每增加0.25 gN·m^-2·a^-1的氮沉降，4 m²的样方内将减少一个植物种。Ren等^[24]对高寒草甸 草原的研究发现，添加氮素改变了植物群落物种多样 性。张杰琦等^[25]研究表明，氮素添加显著降低了青藏 高原高寒草甸草原植物群落中物种丰富度（p<0.01）。 氮沉降会改变草原植物群落组成，其中包括物种的演 替、优势物种的定居及稀有种的丧失^[6]。

长远来看，草原植物群落的物种组成，特别是优 势功能型物种的转变将可能导致凋落物质量和可分 解性的完全转变^[26]。Fisher 等^[27]对美国赤华胡安沙漠 长期的增氮试验表明，施氮区草本植物的盖度比对照 区高30%，豆科植物的盖度比对照降低52%，说明植 物群落组成不同对施氮的响应也不同。祁瑜等^[28]对几 种草地植物施氮的研究显示，豆科植物和禾本科植物 对N 素添加表现出不同的响应，豆科植物对N 素添 加响应不明显，施氮没有改变其生物量分配格局，而 禾本科植物对施氮的响应明显，土壤养分的增加可促 进羊草的营养繁殖能力。不同植物对氮沉降响应具有 物种特异性，多年生非禾本科植物比禾本科植物对氮 沉降更为敏感，且更易丧失^[29]。

氮素添加对植物地上地下生物量组成结构也存在影 响。氮素添加可以影响凋落物产量，最终直接影响凋 落物的分解^[30]。一些学者认为，氮沉降会造成植物根 系的生物量降低。Fenn 等^[31]研究表明，生态系统中氮 增加可以增加叶的生长，但随着氮沉降增加地下细根 生物量分配都降低。一项对模拟氮沉降研究显示，增 加氮可以增加种子、茎和根的产量，但根茎比却降低。 在许多研究中都有发现，提高氮素水平可以显著降低 细根总生物量^[32]。但也有一些研究表明，在贫瘠环境 中，增加养分特别是氮的有效性，可促进细根生长和 生物量的积累^[33]。氮素的添加可以促进植株生长，提 高植物地上和地下部分的凋落物产量，加快了凋落物 分解^[34]。也有研究表明氮增加对赤华胡安沙漠中小灌 木细根的生长无影响^[35]。Kuperman^[36]研究认为，氮沉 降对生态系统中凋落物分解的速度影响往往取决于 试验所用的植物种类。综上所述，植物物种丰富度的 改变会对凋落物分解产生影响。氮沉降造成草原植 物物种多样性降低，改变植物群落的组成和结构，引 起凋落物的组成结构的变化，最终对凋落物分解产生 影响。 2 氮沉降对凋落物化学组成的影响

许多研究表明不同植物的凋落物化学组成不同， 凋落物的分解速率也不同。氮沉降改变凋落物化学组 成成分，进而影响凋落物分解速率^[37]。氮沉降对凋落 物化学元素含量的影响已在模拟氮增加试验中得到 证实^[1]。凋落物化学成分组成，尤其是凋落物中的氮素 含量是影响凋落物分解速率和凋落物分解过程中养 分释放的重要因素^[5]。凋落物的氮含量能较好地预测 凋落物分解初期的分解速率^[38]。含氮素高的凋落物分 解速度高于含氮素低的凋落物^[39]。Vestgarden^[40]的研究 表明凋落物本身含N 量高或是外加N 处理都能促进 凋落物的分解。凋落物自身木质素及化学成分组成， 特别是凋落物的氮素含量是作为分解者的营养需求 与分解速率联系在一起，凋落物中不同营养元素（如 N、P、S等）的水平往往是相关的^[41]。一般来说，凋落物 中C/N 比值越小，初始N 浓度越高，木质素含量越 低，凋落物分解速率越快^[42]。总氮的残留量与凋落物 分解残留率呈正相关^[43]。随着氮沉降的增加，凋落物 分解加快，凋落物N 含量也随之增加。一般认为，氮 沉降的增加会导致凋落物化学组成的变化，影响草原 生态系统凋落物的分解速率^[44]。外加氮在一定程度上 增加了凋落物可利用的氮素，从而加速了凋落物的分 解^[45]。Hobbie^[35]在夏威夷的试验表明N 的有效性与凋 落物碳（C）质量相互作用影响凋落物的分解，在低木 质素含量情况下，氮增加提高氮含量，促进凋落物分 解。氮素的添加也会促进凋落物中纤维素和可溶物质 的初期分解^[46]。

长期施氮，沉降的N跟分解时的一些物质聚合形 成更难降解的物质，N沉降则会抑制凋落物的分解^[47]。 植物生长过程中，其组织内养分元素含量以及纤维化 程度不一样^[48]，从而导致不同生长季节植物的化学性 质不同^[49]。分解早期阶段，凋落物中含有较多的易分 解物质，在此期间凋落物中糖和淀粉含量大量减少， 木质素的比例明显增加^[50]。分解的后期阶段，凋落物 中积累大量难分解化合物，例如纤维素、单宁、角质以 及分解过程中产生的次生代谢物质^[51]。而大气氮沉降 会促进凋落物分解过程中的木质素和酚类物质发生 聚合反应^[52]，形成不易降解的物质，降低了凋落物的 分解速率。还有研究发现，大部分生态系统中几乎都 存在由于氮素添加而导致的磷限制，而这种磷限制会 影响凋落物分解过程^[53]。综上所述，氮沉降会改变凋 落物化学组成，分解前期养分含量及水溶性碳化合物 受到氮素的影响，促进分解，而后期木质素含量的升 高及沉降的N 与凋落物中其他物质的聚合形成难分 解的物质降低了凋落物的分解速率。 3 氮沉降对凋落物分解环境的影响 3.1 氮沉降对土壤理化性质的影响

氮沉降通过影响草原土壤pH 值、土壤养分、土 壤微生物、土壤动物和土壤酶活性及其交互作用，最 终影响草原凋落物分解。氮沉降的增加能加速土壤酸 化。潘根兴等^[54]在对庐山土壤近35 年的研究发现，由 于氮沉降作用该地区土壤pH 值有明显的下降趋势。 魏金明等^[55]对内蒙古典型草原水肥研究也有类似发 现，与对照相比随着氮肥使用量的增加，土壤pH 值 明显降低，至N15 处理平均降低1.2 个pH 单位（p< 0.01）。土壤pH值是土壤生物分布的敏感因素，土壤 pH 值影响土壤生物代谢的酶活性及细胞膜的稳定 性，进而影响生物体对环境中营养物质的吸收，且大 多数土壤动物适宜在微酸和中性条件下生活，土壤 pH 值的变化也会影响土壤动物的丰度^[56]，进而间接 影响凋落物分解。氮沉降可增加土壤中可利用氮含 量，使得植物碳同化作用增强，形成大量有机质进入 土壤^[57]，有研究证明氮素添加可提高土壤中NO₃^--N 等可利用资源的增加^[25]。在N 素限制的土壤中，植物 根系与微生物竞争土壤中的有效氮，添加氮素后，土 壤中NH₄⁺-N 和NO₃^--N 增加，促进了凋落物的分解， 且增加了N 的矿化速度，硝化和反硝化过程的反应 底物增多，添加的N 转化为N₂O 排出^[58]，但氮沉降导 致的N₂O 排放的增多是否会直接影响凋落物的分解， 还有待进一步研究。 3.2 氮沉降对土壤微生物的影响 土壤微生物是土壤物质循环和能量流动的主要 参与者，推动着土壤有机质的矿化分解和土壤养分的 循环与转化，对维持草原生态系统过程具有重要作用^[59]。 土壤微生物与生态系统中植物、土壤养分有着密切的 关系^[60]，因此氮沉降能间接或直接影响土壤微生物活 性，进而对草原凋落物分解产生影响。在凋落物分解 的过程中，土壤微生物之间是相互协同、共同作用的， 且细菌和真菌在凋落物分解的最初阶段起着主要作 用^[37]。研究表明，分解者的不同类群对凋落物的分解作 用不同，分解主要由土壤微生物来完成，分解强度占 年损失率的97% ^[41]。土壤微生物在凋落物分解中占有 重要的地位，直接影响着凋落物的分解。氮沉降持续 增加的全球变化背景下，土壤微生物的生物量、组成与酶活性的改变是调控凋落物分解的核心机制^[61]。何 亚婷等^[57]研究证明，施氮改变了土壤微生物的群落结 构组成及其对底物的利用方式，对土壤微生物多样性 的影响呈负效应，且长期施氮降低土壤微生物量，但有 利于细菌数量的增加。高强度的人为施氮可以在短时 间内显著地改变土壤微生物群落的组成，并对植物和 微生物之间的共生关系产生干扰。还有研究发现，对于 N 缺乏地区，N 的沉降可以增加环境中的营养物质含 量从而促进微生物活动，最终促进凋落物的分解^[62]。 凋落物分解早期阶段，土壤微生物能吸收和同化可溶 性的、低分子量的外加N 用于生长呼吸，促进了微生 物的生长，增强了其活性，有利于凋落物的分解^[63]。氮 输入后土壤中可利用氮的数量增加，植物碳同化作用 相应增强，为微生物的降解提供碳源^[57]，加速了凋落 物的分解。Lovell等^[64]研究发现，不同管理措施的草地 凋落物在分解过程中，凋落物质量和分解速率的改变 促进了细菌数量的提高，同时加速自身的分解。张建 利等^[65]对云南马龙县山地封育草地凋落物的研究表 明，凋落物分解过程中，若氮素含量缺乏，则微生物的 活性受到限制，微生物须从外部获得N 源以补充其 需要，并与凋落物竞争N 源，从而抑制了凋落物分 解。综上，任何有利于微生物活动的行为与过程都将 促进凋落物的分解^[66]，当微生物活性受到限制时，凋 落物的分解也会受到抑制。大多数研究表明，氮沉降 可以为微生物生长活动提供N 源，提高微生物活性， 加速了凋落物的分解。 3.3 氮沉降对土壤酶活性的影响

土壤酶是土壤生物活性的一个重要指标，它们参 与土壤有机物质的分解转化。土壤酶活性的高低可以 反映土壤养分（尤其是氮、磷）转化能力强弱。草原凋 落物分解酶的底物由碳、氮、磷3种元素构成。因此根 据凋落物底物营养成分的不同，将凋落物分解酶分为 纤维素分解酶类、木质素分解酶类、蛋白水解酶类磷 酸酶类。由于凋落物的主要成分是纤维素和木质素， 因此决定凋落物分解的酶主要为纤维素分解酶类和 木质素分解酶类^[67]。而目前大部分研究认为，氮沉降 增加能提高磷酸酶活性^[68]，而其他3 种酶未呈现有规 律的变化^[69]。

有研究显示长期氮增加造成土壤酶活性的降低， 特别是木质素溶解酶活性、纤维素降解酶活性的降 低^[70]。氮沉降能抑制木质素细胞溶解酶的活性，降低 土壤有机碳的分解速率，导致土壤碳的积累，从而引 起凋落物分解速率的变化^[66]。Berg 等^[71]在凋落物分解 研究中发现，氮增加明显降低凋落物尤其是后期的分 解速率，这是由于木质素降解酶主要由白腐真菌产 生^[72]，而白腐真菌通常仅在氮受限的条件下才能生产 大气氮沉降能直接或间接影响土壤酶活性，从而改变 凋落物中营养元素的释放和有机质的形成^[66]。有研究 表明，过量的氮沉降可以加快凋落物分解，但对木质 素分解酶和胞外酶活性却有抑制作用^[73]。综上所述，在 凋落物分解过程中，酶活性随着凋落物质量不同而发 生改变，氮沉降的增加导致酶活性的降低，进而影响 凋落物分解速率。 4 研究展望

近年来，关于凋落物的研究方法日趋成熟，但有 关氮沉降对草地凋落物分解的影响研究还很不足，氮 沉降的增加会影响陆地生态系统凋落物的分解速率， 然而到目前为止，无论是野外还是室内试验，都没有 一致表现出外加氮源会增加凋落物分解速度^[76]，因此 在以后的实验工作中需要更深入系统地研究。

（1）目前，国内外有关草原生态系统凋落物分解 的研究，主要集中于叶片等较易观察的地上部凋落 物，然而对于不便观测的地下部根系凋落物（细根）分 解的研究还很少。细根的死亡和分解对全球碳收支和 土壤中养分的有效性有着重要意义，所以，同地上部 叶片凋落物相比，全球变化对地下部根系凋落物分解 的影响如何，影响其分解的主要因素有哪些，这都需 要开展相关的研究。

（2）已有研究大多集中于单一凋落物分解，混合 凋落物分解的研究不多。现实环境中，不同种类凋落 物通常是混合在一起分解的，很可能发生混合效应。 单一凋落物分解特征的研究，很难说明其结果能在多 大程度上反映混合凋落物作为一个整体进行分解的 实际特征。全球变化背景下，混合凋落物分解的混合 效应是否存在，混合效应方向到底与哪些因子有关， 这些问题的存在限制了人们更好地了解草原生态系 统碳和养分的循环。

（3）有些研究发现土壤氮素增加能够促进凋落物 的分解，而有些研究发现没有作用，甚至是抑制凋落 物的分解。土壤氮增加对凋落物分解影响的研究结果 尚无定论。在研究过程中既要考虑单因素影响，又要 兼顾各因素之间的相互作用，参考对比国内外不同学 者的研究结果，应形成统一的研究方法，开展不同地 带草地凋落物分解长期定位联网研究，为全球变化条 件下草地资源管理提供技术支撑。