进入21 世纪以来，水稻育种、栽培研究出现了新 的发展趋势^[1]。稻米生产不仅担负着确保我国粮食安 全的重任，而且肩负着实现种粮增效、稻农增收的重 大使命。随着工农业的迅速发展，土壤重金属污染日 趋严重，土壤重金属污染已经成为一个世界性的难题。 据不完全估计，我国每年因重金属污染带来的粮食减 产达1 000 多万t，被重金属污染的粮食每年达1 200 万t，年经济损失在200亿元以上^[2]。农田土壤环境的日 益恶化，不仅使稻米中重金属含量超标，降低了其品 质与安全性，而且影响到消费者的健康水平以及稻米 的生产销售^{[3, 4]}。且全球气候变化已对全球生态系统以 及社会经济系统产生明显的影响，大气CO₂浓度的快 速增长引起了科学家们对陆地生态系统的广泛关注。 据预测，到本世纪末CO₂浓度可达到800 μL·L^-1[5]。 1 国内外研究现状 1.1 重金属污染胁迫对水稻生长及稻米品质的影响

目前，我国许多地方的部分农田土壤中重金属含 量较高，污染严重，主要包括有Cd、Hg、Cr、Pb、Cu、Zn 等重金属的污染^{[6, 7]}。重金属污染会影响到水稻体内生 理生化指标，不仅影响水稻生长发育，造成产量下降， 更为严重的是重金属在水稻体内大量累积，并通过食 物链对人和动物的生命和健康构成严重威胁。Cu 和 Cd 作为土壤系统中的2 种重要金属元素，对水稻的 生长发育与稻米的品质影响已不容忽视。有研究表明，过量Cu 会抑制P、Mn、Fe、Ca 等的吸收^{[8, 9]}；也有研 究报道，随着外源Cu 含量的增加，作物对氮素的吸 收降低，对整个植株的生长有明显影响^{[10, 11]}。在主要的 大田农作物中，Cd 易被水稻吸收^[12]，有研究表明，Cd 是植物叶片光合作用的抑制剂^[13]，且Cd 胁迫对水稻 叶片矿质元素积累有显著的抑制作用^[14]。 1.2 CO₂浓度升高对水稻生长及稻米品质的影响

大气环境是作物生长的重要环境因素之一，CO₂ 又是作物光合作用的必要原料，大气CO₂浓度升高必 然会对植物的光合作用产生影响^{[15, 16]}，CO₂可通过改变 光合速率、生理代谢以及干物质生产等因素来影响作 物的品质^[17]。有研究报道，大气CO₂浓度升高条件下 会增加水稻植株的总生物量和产量，但不同光合途径 的植物增加的幅度不同^{[18, 19]}。

随着生活水平的提高，人们对稻米在营养品质方 面，包括蛋白质含量和淀粉含量以及Fe、Zn、Ca 等有 益矿质元素的含量等也提出了更高的要求。已有研究 报道，在CO₂浓度升高条件下，农产品中营养成分变 化比较复杂；但从总体上看，CO₂浓度升高使大宗作 物籽粒中蛋白质含量下降，微量元素含量总体上有下 降趋势，这对其籽粒品质有不利影响^[20]。Terao 等^[21]、 Seneweera 等^{[22, 23]}、Yang 等^[24]、Dong 等^[25]的研究结果一 致表明，CO₂ 浓度增高降低了稻米中蛋白质的含量。 H觟gy 等^[26]、Rogers^[27]等和Wu 等^[28]的研究结果表明， CO₂浓度增高增加了淀粉含量，但与稻米中直链淀粉 含量随CO₂浓度升高变化的研究结论并不一致^{[21, 22, 23, 24, 25]}。 稻米矿质元素含量也是水稻籽粒营养品质的一个重 要指标，主要包括N、S、P、Cu、Fe、Mn、Zn、K、Ca 和Mg 等。大多研究表明，CO₂ 浓度升高可降低稻米N 含 量^{[29, 30, 31, 32]}；黄建晔等^[33]研究表明CO₂ 浓度升高可降低稻 米中P 含量；而庞静等^[31]研究结果显示，CO₂ 浓度升 高使稻米中N、K 含量降低，但对P、Ca、Mg、Cu、Zn、 Mn、Fe 含量无显著影响。 1.3 重金属污染下CO₂浓度升高对水稻生长及稻米品质的影响

近年来，大气CO₂浓度升高及其引起的全球变暖 已经受到人们的广泛关注。许多研究表明，高CO₂浓 度条件下，不仅植物地上部的生长会受到影响，而且 其根系的长度、密度、粗细及根毛发育等形态特征也 会发生明显改变^[34]。诸如养分、水分和温度等环境要 素也会对CO₂浓度升高影响植物根系生长产生互作 效应。CO₂浓度升高可影响或改变植物器官的组织和 功能^[35]，可能会改变根系的生理生化功能，使其吸收 和向地上各器官转运矿质元素的能力减弱，最终导致 籽粒中矿质元素含量减少。汪杏芬等^[36]研究表明，CO₂ 浓度升高能增加植物根系的表面积；王大力等^[37]发 现，CO₂浓度倍增条件下，根系甲酸、乙酸总量以及分 泌物总量明显增加，但根系分泌物的变化是否会影响 重金属的生物可获得性这一问题还需要进一步深入 研究。农田土壤重金属污染一般是多个因子的复合污 染，且复合污染因子之间存在复杂的关系。宗良纲等 ^[38]研究则表明，重金属在复合污染条件下对植物的毒 害及其在土壤中的迁移动态要比单一元素的污染复 杂、严重。

大气中CO₂浓度增加还能够强化植物对重金属 等污染物的吸收甚至诱导植物超积累某些重金属。 Yang 等^[24]研究结果表明，FACE 显著降低了Cu 含量， 降低幅度为20%，而籽粒对Cu的吸收量基本不变。Tang 等^[39]的研究表明，CO₂ 浓度升高对植物抵抗Cu 胁迫 环境有显著的促进作用，而且显著促进了植物的地上 部生物量，还可诱导植物超积累Cu。在这种情况下， 如果生长于CO₂浓度升高条件下的植物中重金属含 量和CO₂浓度正常环境中相当，CO₂浓度升高条件下 植物生物量和产量的增加无疑意味着增加重金属污 染土壤植物修复的效率，缩短修复时间。李中阳等^[40] 针对重金属胁迫下CO₂浓度升高对水稻生长及稻米 卫生品质的影响方面展开研究，其结果表明，CO₂浓 度升高显著增加了水稻的总生物量，但Cu、Cd 在水 稻中的含量增减根据品种有所不同。水稻属于生理耐 Cd 性比较强的作物，Cd 污染一般不会导致显著减 产，但Cd 很容易在水稻籽实中累积，显著降低稻米 的卫生品质和食用价值。根据目前对全球CO₂浓度升 高的预测，CO₂浓度升高导致水稻品种对重金属的高 量吸收在将来会成为危害人体健康的一个潜在隐患， Cd所带来的隐患要比Cu 更为严重。

CO₂ 浓度升高对农作物籽粒吸收矿物元素的影 响方面研究较多。在大气CO₂浓度升高引起生物量增 加的情况下，被作物吸收的矿质元素的含量会出现3 种情况：一是作物在CO₂浓度升高下吸收的元素的数 量和正常环境条件下一样，则该含量降低；二是作物 对元素的吸收和生物量同比增长，则该含量不变；三 是相对于生物量的增加，作物对元素的吸收数量比值 更大，则该含量增加。目前由于各试验所采用的植物 品种、土壤类型和环境因素等不同，关于CO₂浓度升 高对植物矿质营养影响的结果不一，多数得到植株叶 片矿质元素含量下降的结果，也有一些研究并没有观察到CO₂浓度升高使植物组织内的元素含量下降^[41]。 吴健等^[42]研究表明，大气CO₂浓度升高显著影响了水 稻籽粒中各营养元素的含量，其中P、K 和Cu 的含量 有随大气CO₂ 浓度升高而呈逐步降低的趋势，Na、 Zn、Mn 含量呈增长趋势。目前除了籽粒中N 含量的 降低外，关于CO₂对元素含量存在的稀释效应，Loladze^[43]指出主要粮食作物目前还缺乏足够多的数据 来说明其他元素的稀释效应。

大气CO₂浓度持续增加还会引起全球温度、地区 降水量和农作物生长季长度的变化，同时对植物生物 量和农作物产量的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等 多种环境胁迫因子有关^[44]。目前，对于气候因子是如 何影响农作物对重金属吸收的研究较少。潘文杰等^[45] 研究结果表明，日照时数和降水量与烤烟Pb 含量呈 较强的相关关系，日照时数、日均相对湿度和日均气 温与烤烟Cd含量呈较强的相关关系。姚凤梅等^[46]研究 报道了温度是影响水稻对重金属吸收能力的一个重 要因素；增加温度，水稻产量呈下降趋势，随温度不断 增加，产量下降幅度也越大。李亚平^[47]和Yang 等^[24]研 究报道水稻微量元素含量及吸收影响比较复杂，不仅 与不同试验条件下的养分有效性和可移动性有关，还 受水稻品种、土壤类型和环境胁迫因子等的影响，过 程非常复杂，需要进一步研究，以利于在高CO₂浓度 下，选择适宜的品种，增强对有利元素的吸收效率。

综上所述，修复土壤重金属污染是目前环境污染 治理的一大难题，且气候变化引起的陆地表层CO₂浓 度、温度升高和降雨量等变化，将对作物生产产生重 要影响，这已成为国内外科研人员关注和研究的热 点。目前全球气候变暖，CO₂浓度升高且土壤重金属 污染现象日趋严重，严重影响了稻米产量与品质，开 展水稻生长发育对CO₂浓度升高的响应研究，对阐明 未来大气CO₂浓度升高条件下水稻的生产及营养价 值的分析具有重要的科学意义。因此，充分利用气候 变化，尤其CO₂升高对农作物生产产生的有利影响， 将是一个值得深入研究的课题。 2 展望

目前大气CO₂升高和重金属污染在我国乃至世 界范围内的加剧，以及水稻生产在我国和亚洲的重要 性，开展重金属胁迫下CO₂浓度升高对水稻生长以及 稻米品质的影响势在必行。目前土壤-水稻系统重金 属污染问题已取得了一定程度的进展，而对稻田生态 系统矿质元素及CO₂ 浓度升高诱导植物超积累重金 属的相关研究较少^[48]，还有以下问题亟待解决。

（1）农田土壤重金属污染一般是多个因素的复 合污染，且复合污染因子之间存在复杂的关系。因此， 应该加强土壤原水稻系统重金属元素的复合污染及元 素间的交互作用和拮抗关系的相关研究，明确复合污 染条件下CO₂浓度升高影响重金属在土壤-水稻系统 中的运移状况。而且大气CO₂浓度持续升高伴随着温 度、降水量等的变化，这些因素对水稻吸收重金属的 综合影响还需要进一步研究。

（2）水稻籽粒中蛋白质含量在CO₂浓度升高条件 下的降低可能与植株体内N 含量下降有关。目前对 CO₂浓度升高条件下植株体内N 含量的下降还没有 明确的解释，所以有必要加强研究CO₂浓度升高对稻 米中N含量变化的影响机制。

（3）目前研究CO₂浓度升高对农作物的影响主要 集中在光合作用、生理生态反应和产量形成等方面， 而对重金属污染胁迫下CO₂浓度升高对水稻生长发 育和品质影响的研究甚少，且稻米中直链淀粉及矿质 元素的含量随CO₂浓度升高变化的研究结论并不一 致，还需要进一步探讨其生理生化机制及不同品种间 基因型的差异。

（4）目前研究CO₂浓度升高对不同品种水稻的品 质影响，大多建立在人工控制条件下的短期试验，不 少结论仍有一定的局限性。应在大范围内开展CO₂浓 度升高对不同水稻品种产品品质影响的研究，总结出 稻米品质变化的总体趋势及不同品种间的反应差异， 以期为未来高浓度CO₂条件下我国筛选适应环境变 化的优良品种提供依据。